انواع قارچ
ردهبندی
قارچها یکی از راههای ردهبندی قارچها براساس نوع ساختارهای تولید مثلی
است که در فرآیند تولید مثل جنسی در آنها ظاهر میشود. بر این اساس
قارچها را به سه شاخه گروهبندی کردهاند. چهارمین شاخه که دئوترومیکوتا
نام دارند، ساختارهای مربوط به تولید مثل جنسی ندارند.
زیگومیکوتا این شاخه از حدود ۶۶۵ گونه تشکیل شده است. قارچهای این شاخه را
زیگومیست مینامند. زیگومیستها(Zygomycet) اساسا کودرست هستند. بعضی از
آنها انگل آغازیان خاکزی، کرمها و حشراتاند. علت نامگذاری این شاخه
وجود هاگهایی بهنام زیگوسپور (Zygospore) است که هنگام تولید مثل جنسی
تشکیل میشوند. این هاگها دیوارهی ضخیمی دارند. کپک سیاه نان نمونهای
از این قارچهاست. کپک سیاه نان پیکر این قارچ از نخینههای بدون دیوارهی
عرضی ساخته شده است. در این قارچ چند نوع نخینه وجود دارد. نخینههای افقی
که روی نان رشد میکنند و استولون(Stolon) نام دارند و نخینههایی که به
درون نان رشد میکنند و ریزوئید(Rhizoid) نامیده میشوند. ریزوئیدها سبب
تثبیت استولونها در محیط و همچنین جذب مواد غذایی از آن میشوند.
اسپورانژیوفورها (Sporangiophore) نخینههای ساقه مانندی هستند که
هاگدانها روی آنها تشکیل میشوند. تولید مثل کپک سیاه نان تولید مثل غیر
جنسی
تولید مثل غیر جنسی روش معمول تولید مثل در این قارچ است. هنگام تولید مثل
غیر جنسی، هاگهای هاپلوئید درون هاگدانها تشکیل میشوند. هاگهای بالغ در
محیط رها میشوند و از رشد هر یک میسلیوم قارچی جدید بهوجود میآید.
تولید مثل جنسیهنگام تولید مثل جنسی دو نخینه از دو نوع جنسی مختلف که با
نام مثبت (+) و منفی (-) خوانده میشوند بهسمت همدیگر جذب میشوند،
انتهای نخینهها با هم برخورد میکند و یکی میشوند. در همین حال در سمت
داخل هر نخینه یک دیوارهی عرضی تشکیل و این بخش از بقیهی نخینه مجزا
میشود. هستههای هاپلوئید درون این بخش دو به دو باهم ترکیب میشوند و
دیوارهی ضخیمی به درون آن تشکیل میشود که در این حالت به آن زیگوسپور
میگویند. زیگوسپور بعد از طی یک دوره خواب، میوز را انجام میدهد و
میروید. در این زمان تعدادی اسپورانژیوفور روی آن رشد میکند که هاگدان
دارند. درون هاگدانها تعداد فراوانی هاگ تشکیل میشود که در محیط رها
میشوند و میسلیومهای جدیدی را بهوجود میآورند. آسکومیکوتا حدود ۳۰۰۰۰
گونه در این گروه وجود دارد. بیشتر آنها کودرست هستند و نقش مهمی در
تجزیهی مواد سخت مانند سلولز، چوب و یا کلاژن دارند. قارچ فنجانی (کپک
قرمز نان) نمونهای از این قارچهاست. بعضی از قارچهای آسکومیست انگل
گیاهاناند. ارگوت (Ergot) نوعی آسکومیست است که غلات را آلوده
میکند.مخمرها، آسکومیستهای تک سلولی هستند؛ اما بیشتر آسکومیستها از
نخینههای با دیوارهی عرضی تشکیل شدهاند.علت نامگذاری این گروه بهدلیل
تشکیل ساختارهای تولید مثلی کیسهای شکلی بهنام آسک (Asc) است. این آسکها
هنگام تولید مثل جنسی تشکیل میشوند.در آسکومیستهای پرسلولی آسکها درون
اندامهایی بهنام آسکوکارپ (Ascocarp) تشکیل میشوند. آسکورکاپ دارای
نخینههای نازایی است که از آسکها حفاظت و حمایت میکنند. تولید مثل
آسکومیستها تولید مثل غیر جنسیتولید مثل غیر جنسی روش معمول تولید مثل در
آسکومیستهاست. هنگام تولید مثل غیر جنسی هاگهایی بهنام کونیدیوسپور (به
اختصار کونیدی) تشکیل میشود. اندازه و شکل این هاگها متفاوت است.
کونیدیها مستقیما در راس تغییرشکل یافتهی نخینهها تشکیل میشوند.مخمرها
گروهی از آسکومیستها هستند که از طریق جوانهزدن تولید مثل میکنند. تولید
مثل جنسیتولید مثل جنسی با مراحل ادغام هستهها، تشکیل تخم، تقسیم میوز و
سرانجام تشکیل هاگهایی که در محیط پراکنده میشوند، همراه است. قارچها
دسته ای از ارگانیسمهای عالی هستند که بواسطه تفاوتهای زیر از گیاهان و
جانوران مجزا میشوند: - سلولهای قارچی دارای دیواره سلولی از جنس کیتین و
گلوکان می باشند. در حالیکه سلولهای حیوانی فاقد دیواره سلولی بوده و
دیواره سلولی گیاهان بطور عمده از سلولز ساخته شده است. - قارچها برخلاف
گیاهان هتروتروف بوده و قادر به فتوسنتز نمی باشند. مواد مورد نیاز قارچها
با ترشح آنزیمهای خارج سلولی هضم و سپس جذب سلول می شود. - قارچها از نظر
ساختاری ساده تر از گیاهان وجانوران هستند. تمایز سلولی و تشکیل بافت و
اندام در این ارگانیسمها وجود ندارد، بلکه سلولهای رشته ای یا مخمری منفرد،
واحد ساختمانی قارچها را تشکیل می دهند. قارچها ارگانیسمهای یوکاریوتیک
هتروتروف هستند که برای تامین نیازمندیهای رشد به ترکیبات آلی از پیش ساخته
بعنوان منبع کربن نیازمندند. هسته قارچها واجد چندین کروموزوم و یک هستک
می باشد. دیواره سلولی قارچها حاوی پلیمرهای پلی ساکاریدی کیتین، کیتوزان،
گلوکان، مانان و درموارد خاص، سلولز است. قارچها معمولاً از باکتریهای رشته
ای بدلیل اندازه بزرگتر و مقاومت نسبت به عوامل ضد قارچی نظیر آمفوتریسین B
و فلوسیتوزین به آسانی قابل تشخیص هستند. بعلاوه قارچها برخلاف باکتریها
مورد حمله باکتریوفاژها واقع نمی گردند. قارچهای کپکی قارچهای پر سلولی از
توده سلولهای رشته ای منشعب بنام میسلیوم تشکیل یافته اند. سلولهای رشته ای
دیواره سلولی محکمی دارند و رشد آنها بصورت طولی و از انتهای رشته های
منفرد یا همان هیف انجام می گیرد. پرگنه در قارچهای کپکی بر حسب مورد حالت
پرزین، مخملی، پشمی، پودری، پنبه ای و غیره دارد. بعلاوه این قارچها قادر
به ایجاد میسلیومهای حقیقی هستند، که ممکن است به دو فرم زیر دیده شوند:
الف- میسلیوم بدون دیواره عرضی: در طول این میسلیومها هیچگونه دیواره عرضی
وجود ندارد و پروتوپلاسم در درون میسلیوم در حرکت است. با پیشرفت رشد و یا
تغییرات محیطی بندرت در میسلیوم دیواره عرضی تولید می گردد که این دیواره
ارتباط پروتوپلاسمیک را از سایر قسمتهای میسلیوم جدا می سازد. این نوع
میسلیوم تنها در اعضای متعلق به زایگومایکوتا و اُاُمایکوتا وجود دارد. ب-
میسلیوم با دیواره عرضی: در قارچهای متعلق به آسکومایکوتا، دوترومایکوتا و
بازیدیومایکوتا در طول میسلیوم دیواره عرضی موجود می باشد. این دیواره اغلب
حاوی منافذی است که جریان سیتوپلاسمیک را در بین سلولها در امتداد میسلیوم
برقرار می سازد و اجازه می دهد تا سیتوپلاسم و گاهی حتی هسته ها به
سلولهای مجاور منتقل گردند، بطوری که در قارچهای آسکومیست با وجودی که
میسلیوم واجد دیواره عرضی است لیکن تعداد هسته در سلولها نامعین می باشد.
درقارچهای بازیدیومیست ساختمان هلالی شکل و دولیپور از مهاجرت هسته ها
ممانعت می کنند. دولیپور ساختمان لوبیا شکلی است که در دو طرف منفذ دیواره
عرضی قرار می گیرد. این ساختمان به سیتوپلاسم اجازه حرکت میدهد لیکن مانع
از ورود یا خروج هسته می شود. با استفاده از الکترون میکروگرافی در موارد
پاتولوژیک یا درکشت، نوع زیر شاخه قارچ را با استفاده از خصوصیات
میسلیومهای بالغ تعیین می کنند. در کلنی قارچها دو نوع میسلیوم قابل تشخیص
است دسته ای که به طرف ماده غذایی رشد می کنند، درون ماده غذایی غوطه ور می
شوند و مواد غذایی را جذب می نمایند، این میسلیومها بنام میسلیوم رویشی
خوانده می شوند. دسته دوم شامل میسلیومهایی است که در سطح ماده غذایی رشد
می کنند و برخی از آنها اشکال مختلف کونیدیوم و یا سایر اندامهای زایشی را
ایجاد می نمایند، که به آن میسلیوم زایشی گویند. مجموعه میسلیومهای رویشی و
زایشی کلنی قارچ را تشکیل می دهند. قطعات هر دو نوع میسلیوم در صورت
انتقال به محیط کشت جدید قادر به رشد و تولید مثل می باشند. در محیطهای کشت
کهنه یا در اثر پاساژهای متوالی در آزمایشگاه قارچ شناسی، گاهی اندامهای
زایشی از بین می روند و تنها هیفهای عقیم (استریل) باقی می مانند. به این
پدیده اصطلاحاً پلئومورفیسم و به کشت های حاصل موتانهای استریل اطلاق می
شود. قارچهای مخمری و مخمر مانند برخی از قارچها بصورت سلولهای منفرد رشد
کرده و از طریق جوانه زدن تولید مثل می کنند. جوانه تولید شده ممکن است از
سلول مادر جدا شده و یا متصل به سلول مادر باقی بماند و جوانه دیگری تولید
نماید. در چنین شرایطی زنجیره ای از سلولهای جوانه زن تولید می شود. چنین
قارچهایی را که هیف تولید نمی کنند و از سلولهای ساده جوانه زن تشکیل یافته
اند، مخمر می نامند. مخمرها کلنی خامه ای دارند و از طریق جوانه زدن،
بلاستوکونیدیوم ایجاد می نمایند. از پهلوی هم قرار گرفتن بلاستوکونیدی ها
یا طویل شدن آنها هیف کاذب و در پاره ای موارد تحت شرایطی هیف حقیقی تولید
می گردد. هیف کاذب در برخی از قارچهای مخمری تحت شرایط خاص نظیر کاهش
اکسیژن محیط، کاهش قند و یا در حضور پروتئینهای مخصوص ایجاد می شود. هیف
کاذب در نتیجه طویل شدن بلاستوکونیدی بدون جدا شدن از سلول مادر ایجاد می
گردد. دیواره های عرضی به سختی قابل تشخیص و خمیده اند. شاخه های جانبی در
نقطه انشعاب واجد جدار عرضی است. سلول انتهایی معمولاً گرد می باشد و بین
سلولها ارتباط سیتوپلاسمیک برقرار نیست. دیواره ها در محل جدار عرضی فرو
رفته، غیر موازی و تحت فشارند. این در حالیست که هیف حقیقی در نتیجه طویل
شدن لوله زایا بوجود می آید و دیواره عرضی در طول آن تشکیل می شود. دیواره
های عرضی مشخص، صاف و راست می باشند. در شاخه های جانبی جدار عرضی دورتر از
محل انشعاب قرار می گیرد. سلول انتهایی معمولاً استوانه ای شکل است.
دیواره ها موازی و فاقد فرورفتگی هستند. مخمرهای حقیقی جزء شاخه دی
کاریومایکوتا یا دوترومایکوتا (قارچهای ناقص: فاقد توان اسپورزایی جنسی) می
باشند و تنها در شرایط تغذیه ای و حرارتی خاص از طریق تولیدمثل جنسی قادر
به تولید اسپور جنسی هستند. مخمرمانندها دسته ای از مخمرها هستند که
منحصراً به روش غیرجنسی تکثیر می شوند و با شناسایی مرحله جنسی، این قارچها
را در رده قارچهای کامل قرار می دهند. بسیاری از پاتوژن های انسانی و
حیوانی فرم رویشی خود را طی دوره تهاجم بافتی تغییر می دهند. قارچ های
پاتوژن دو شکلی معمولاً از فرم رشته ای در محیط طبیعی به فرم مخمری در بافت
میزبان تغییر شکل می دهند. فرآیند تکثیر در قارچها با تولید اسپور یا
کونیدیوم همراه است. در بسیاری از قارچها اسپور به روش تولید مثل غیرجنسی
بوجود می آید و به جز بعضی جهش های ژنتیکی اسپورهای تولید شده از لحاظ
ژنتیکی کاملاًً مشابه سلول مادر هستند. این اسپورها به تعداد انبوه تولید
می شوند تا انتشار و پراکندگی وسیع آنها تضمین شود. گروهی از قارچها علاوه
بر تولید مثل غیرجنسی، به روش جنسی نیز تکثیر میشوند که به آنها قارچ های
کامل اطلاق میگردد. برخی از این قارچها هموتالیک بوده و قادر به تولید
ساختمان های جنسی در پرگنه خود می باشند، در حالیکه اکثر قریب به اتفاق
آنها هتروتالیک هستند و قادر به تشکیل ساختار های جنسی بدون حضور و تماس دو
استرین سازگار نمی باشند. در برخی گونه ها اسپور های جنسی از سلولهای
منفرد زایا مشتق می شوند و اندازه میکروسکوپی دارند. از طرف دیگر در
قارچهایی از قبیل قارچهای خوراکی، اسپورها از ساختمان های زایشی موسوم به
Fruiting bodies مشتق می شوند. ساختمان اندامهای رویشی گاهی اشکال ساختمانی
خاصی بوسیله میسلیومهای رویشی ایجاد می شوند که خاصیت زایشی ندارند، لیکن
در پاره ای موارد در تشخیص قارچهای بیماریزا واجد اهمیت هستند. میسلیومهای
رویشی در انواع قارچها ممکن است به اشکال زیر مشاهده گردند: اجسام گره ای:
فرم پیچیده میسلیومهاست که در واقع از تداخل هیفها بوجود می آید و ظاهراً
شباهت به یک گره دارد. این فرم میسلیوم در برخی از سویه های قارچهای
درماتوفیتی نظیر میکروسپوروم کنیس و تریکوفیتون منتاگروفیتس دیده می شود.
هیف فنری یا مارپیچ: رشته های فنری شکل مشابه آنچه در اکتینومیستها دیده می
شود نیز در تعدادی از قارچهای بیماریزا قابل مشاهده است. این هیفها خصوصاً
در برخی از سویه های تریکوفیتون منتاگروفیتس بخوبی به چشم می خورد.
میسلیوم راکتی: در اینگونه میسلیومها، انتهای سلولهای میسلیوم متورم می شود
و ادامه این حالت رشته هایی به فرم راکت تنیس بوجود می آورد. اجسام شانه
ای: در برخی موارد برآمدگیهای کوتاه و بلند و یکطرفه در میسلیوم ایجاد می
شود که حالتی شبیه به شانه شکسته دارد، این فرم خاص میسلیوم رویشی در جنس
درماتوفیتی میکروسپوروم بخوبی قابل رویت است. فرم قندیلی یا شاخ گوزنی: این
ساختار خاص که در نتیجه تورم در انتهای انشعابات میسلیوم ایجاد می گردد،
در درماتوفیتی به نام تریکوفیتون شوئن لاینی به فراوانی دیده می شود.
هیفهای محیطی: هیفهایی عریض و واجد تعدادی دیواره عرضی هستند که ممکن است
در انتها بصورت اسپیرال در آیند، مثل هیفهای اطراف آسکوکارپ در آسکومیستها.
پیکنیدیوم: این ارگان ساختارهای میسلیومی مشابه پری تشیوم در برخی از
آسکومیستها است. پیکنیدیوم که از تداخل میسلیومها ایجاد می شود چندین
میلیمتر قطر دارد و ممکن است بوسیله دیواره سختی محصورگردد و اطراف آنرا
هیفهای محیطی احاطه کند. به کونیدیهای درون پیکنیدیوم، پیکنیدیوکونیدی
گویند، که از طریق دهانه (اوستیول) خارج می شوند. برخی از سوشهای
تریکوفیتون منتاگروفیتس در روی محیط کشت آگار خاک و مو ایجاد تعدادی
پیکنیدیوم می نمایند. استولون: میسلیومهای افقی و کمانی شکل در برخی قارچها
نظیر ریزوپوس و آبسیدیا هستند که در محل تماس با محیط، ریزوئید ایجاد می
کنند. ریزوئید خود یک نوع میسلیوم تغییر شکل یافته و ریشه مانند است که
درون محیط کشت فرو می رود و جذب مواد غذایی را به عهده دارد. اسکلروتیا:
توده ای از هیفها یا سلولهای قارچی تشکیل ساختارهای مقاوم و کروی شکل به
نام اسکلروتیوم می دهند، که چند میلیمتر قطر دارد و حاوی مواد غذایی ذخیره
ای است. گاهی برخی از سلولهای هیف کاملاً حجیم شده، تغییر شکل داده و سلول
متورمی به اسم وزیکول تولید می نمایند. در این سلولها نیز مواد غذایی و
فرآورده های سمی قارچ ذخیره می گردد. تولید مثل تولید مثل در قارچها به دو
روش جنسی و غیر جنسی انجام می گیرد. در اصطلاح کلی مرحله جنسی قارچها تحت
عنوان تلومورف و مرحله غیر جنسی بعنوان آنامورف شناخته می شود. تولیدمثل
غیرجنسی در قارچ شناسی پزشکی برای تشخیص قارچها مرحله تولید مثل غیرجنسی
دارای اهمیت خاصی است. در قارچهای زیگومیست اسپور غیرجنسی درون اسپورانژیوم
ایجاد می شود. این قارچها واجد هیفهای عریض بدون جدار عرضی می باشند که
هیفهای بدون انشعاب به نام اسپورانژیوفور را تولید می نمایند.
اسپورانژیوفور به یک کیسه به نام اسپورانژیوم که عقیم و ناز است و صرفاً
عمل حفاظتی اسپورها را به عهده دارد، منتهی می گردد. پروتوپلاسم درون
اسپورانژیوم با روش قطعه قطعه شدن پروتوپلاسم به چندین پروتواسپور تقسیم می
شود. در مراحل بعد تعدادی اسپوانژیوسپور تک هسته ای تشکیل می گردد که در
واقع اسپورهای غیرجنسی هستند که با شکستن دیواره اسپورانژیوم به خارج می
ریزند. در سایر قارچها، واحدهای غیرجنسی داخل اسپورانژیوم نمی باشند، بلکه
اجزاء آزادی هستند که در نتیجه قطعه قطعه شدن هیف، جوانه زدن هیف و یا از
طریق دیواره هیفها بوجود می آیند. هر یک از این واحدها کونیدیوم نامیده می
شوند. هیف بوجود آورنده آنها را کونیدیوفور و به سلولی که به ایجاد
کونیدیوم منتهی می گردد سلول کونیدی زا گویند. به کونیدیوم های کوچک و تک
سلولی میکروکونیدیوم و به کونیدیهای بزرگتر که معمولاً واجد بیش از یک سلول
می باشند، ماکروکونیدیوم اطلاق می شود. ساختارهای مختلف کونیدیوفور و
کونیدی در بررسیهای میکروسکوپی و مجموعه ای از خصوصیات کلنی قارچ از جمله
رنگ، سرعت رشد، مورفولوژی و تولید رنگدانه در تشخیص جنس و گونه قارچ واجد
اهمیت هستند. امروزه مرحله کونیدی زایی قارچها در طبقه بندی این ارگانیسمها
از اهمیتی خاص برخوردار است. در قارچهای رده هیفومیست (قارچهای ناقص) دو
طریقه کونیدی زایی به نام تالیک و بلاستیک توصیف شده است. کونیدی زایی
بلاستیک: در این حالت مواد سیتوپلاسمیک سلول مادر افزایش می یابد، جوانه می
زند و نوعی کونیدیوم ایجاد می شود که قبل از جدا شدن از سلول مادر (توسط
دیواره عرضی) کاملاً رشد می کند. اگر دو دیواره سلول مادر در تولید دیواره
سلولی کونیدیوم بکار گرفته شوند. به این حالت هولوبلاستیک گویند، مثل تشکیل
بلاستوکونیدیوم در کاندیدا آلبیکنس. اگر منحصراً دیواره داخلی در ایجاد
کونیدیوم مورد استفاده قرار گیرد، آنتروبلاستیک نامیده می شود، مثل
کونیدیومهای تشکیل شده از فیالیدهای فیالوفورا وروکوزا. کونیدیوم زایی
تالیک: دو مرحله از کونیدیوم زایی در تال یا میسلیوم قابل تشخیص است که
شامل تالیک و تالیک-آرتریک میباشد. الف-تالیک: تالیک روش دیگری از تکامل
کونیدیوم است. در این حالت کونیدیوم فقط بعد از جدا شدن از سلول مادر (
توسط دیواره عرضی) رشد می کند. در اینگونه مواقع سلول بطورکامل در تال به
کونیدیوم تبدیل می گردد. مثل کونیدیوم ایجاد شده در درماتوفیتها که ممکن
است تک سلولی یا چند سلولی و واجد دیواره های عرضی باشد. همزمان با ایجاد
کونیدیوم و رشد دیواره انتهایی دیواره عرضی در نزدیک پایه ایجاد می گردد.
دراین هنگام کونیدیوم بالغ از طریق شکستن و یا از بین رفتن دیواره ظریف
سلول پایه آزاد می شود. ب- تالیک-آرتریک: تبدیل قطعات انتهایی یا میانی هیف
زایا را به زنجیره کونیدیوم، تالیک-آرتریک گویند و کونیدیومهای حاصله را
آرتروکونیدیوم مینامند. در حالت هولوآرتریک نظیر آنچه در قارچ ژئوتریکوم
اتفاق می افتد، دیواره های داخلی و خارجی هیف به کونیدیوم مبدل میشود. در
حالت آنتروآرتریک نظیر آنچه در قارچ کوکسیدیوئیدس ایمیتس اتفاق می
افتد،کونیدیوم تنها از طریق دیواره داخلی هیف بوجود می آید. در طی رشد
کونیدیوم، هیف تدریجاً دژنره شده و این پدیده منجر به آزاد شدن کونیدیوم
آندوژن می گردد و پس از آزاد شدن نیز قطعه ای از دیواره خارجی هیف به آن
چسبیده است. در کونیدیوم زائی نوع فیالیدیک، اولین کونیدیوم ایجاد شده به
وسیله یک فیالید، هولوبلاستیک است لیکن کونیدیومهای بعدی همگی آنتروبلاستیک
می باشند. در این نوع کونیدیوم زائی، نظیر آنچه در قارچ آسپرژیلوس اتفاق
می افتد، کونیدیوم از انتهای فیالید در موقعیت بازیپتال تولید می شود.
بازیپتال به زنجیره ای از کونیدیوم اطلاق می گردد که جوانترین کونیدیوم در
ابتدای زنجیره و مسن ترین آن در انتهای زنجیره واقع شود. برخلاف این، حالت
آکروپتال که در برخی قارچها نظیر کلادوسپوریوم و آلترناریا مشاهده میشود،
زنجیره ای از کونیدیومها را گویند که جوانترین کونیدیوم در انتهای زنجیره و
مسن ترین آن در ابتدای زنجیره واقع شده است. در گونه های آسپرژیلوس،
فیالیدها یا متولا ( سابقا بنام استریگما خوانده می شد) بر روی وزیکول قرار
می گیرند. اگر فیالیدها مستقیماً از وزیکول ایجاد شوند ترتیب قرارگرفتن یک
ردیفی و هنگامی که فیالیدها روی متولا واقع شوند ترتیب قرارگرفتن دو ردیفی
است. متولا همچنین درگونه های پنیسیلیوم دیده می شود و خوشه های فیالید را
ایجاد می نماید. متولا در اینجا از انشعابات کونیدیوفور بوجود می آید،
کونیدیوفور هیف مخصوصی است که کونیدیوم و یا سلولهای کونیدیوم زا را ایجاد
می کند و می تواند در وضعیت رشد ثابت (کونیدیوفوری که رشدش قبل یا در زمان
ایجاد کونیدیوم متوقف می شود.) و یا در حال رشد ( کونیدیوفوری است که
درخلال یا بعد از رشد کونیدیوم انتهایی باز هم قابلیت رشد و توسعه دارد.)
قرار گیرد. آنلید فرمی از سلول کونیدیوم زا می باشد که در برخی از قارچهای
مهم پزشکی دیده می شود. در فرم آنلید اولین کونیدیوم ایجاد شده هولوبلاستیک
و کونیدیومهای بعدی آنتروبلاستیک می باشند. این فرم برخلاف فیالید (که
پیوسته اندازه ای ثابت دارد)، واجد رشد طولی است و در طی ایجاد، کونیدیومها
طویلتر و در انتها باریکتر می شود و نشانه ای در انتهای آن با تولید هر
کونیدیوم برجای می ماند که اغلب به سختی قابل رویت است . قارچها گاه قادر
به ایجاد کلامیدوکونیدیوم می باشند. کلامیدوکونیدیوم نوعی کونیدیوم تالیک
با دیواره ضخیم است که گاه در قسمت انتهایی، میانی و یا جانبی هیف ایجاد می
گردد و سپس در هنگام بلوغ از طریق تجزیه یا شکاف دیواره هیف، از هیف والد
آزاد می شود. نوعی کلامیدوکونیدیوم بالغ نیز درکاندیدا آلبیکنس دیده می شود
که در واقع کلامیدوکونیدیوم حقیقی نیست و به نظر می رسد وزیکولهای واجد
دیواره ضخیم باشند. تولیدمثل جنسی تولیدمثل جنسی پدیده ای است که در اثر
ترکیب سلولهای جنسی نر و ماده صورت می گیرد. در این نوع تولیدمثل، هسته ها
با یکدیگر ترکیب و تقسیم میوز انجام می شود. چهار نوع اسپور جنسی به نامهای
اُاُسپور، زیگوسپور، آسکوسپور و بازیدیوسپور شناخته شده اند و طبقه بندی
قارچها که در ادامه به آن اشاره خواهد شد براساس انواع اسپورهای جنسی انجام
گرفته است. اُاُسپور اُاُسپور اسپور جنسی قارچهای ماستیگومیکوتینا می
باشد، سلول بزرگ و صاف ماده بنام اُاُگونیوم با سلول جنسی نر بنام
آنتریدیوم ترکیب می شود و درون اُاُگونیوم، اُاُسپورها ایجاد می گردند.
زیگوسپور زیگوسپور در قارچهای شاخه زیگومایکوتا ایجاد می شود. مرحله جنسی
با هم آوری ساده بین هیفهای چند هسته ای انجام و گامتانژیومها با واسطه
هورمونهای جنسی و یا بطور تصادفی با یکدیگر تماس حاصل می نمایند. اگر دو
میسلیوم مختلف در عمل ترکیب جنسها شرکت کند ارگانیسم هتروتالیک و اگر قسمتی
از میسلیوم با انشعاب دیگر همان رشته ترکیب شود، هموتالیک است. بعد از
تماس هر قسمت متورم، تیغه میانی تشکیل می شود و سیتوپلاسم و هسته انتهای
متورم را از بقیه قسمتهای هیف جدا می سازد. سپس دیواره بین این دو از بین
می رود و سیتوپلاسم دو سلول با جفت شدن هسته ها با هم مخلوط می شوند. سلول
جدید یعنی تخم (زیگوت) بعد از تشکیل بزرگ می شود و دیواره آن ضخیم و
پیگمانته می گردد و واجد هسته دیپلوئید می باشد. پس از گذراندن یک دوره
غیرفعال دیواره زیگوت می شکند. در این مرحله ممکن است از طریق تقسیم میوز،
هسته هاپلوئید تولید شود. در برخی از گونه ها اسپورهای هاپلوئید هر دو جنس
نر و ماده و در برخی دیگر تنها یک جنس و در سایرگونه ها ممکن است اسپورهای
دیپلوئید از هر دو جنس تشکیل گردد. از قارچهای این شاخه جنسهایی مثل
ریزوپوس، موکور، آبسیدیا و غیره در ایجاد بیماریهای انسانی شرکت دارند.
آسکوسپور تولید آسک و آسکوسپور در قارچهای زیرشاخه آسکومیکوتینا صورت می
پذیرد. دستگاه جنسی نر (آنتریدیوم) وقتی در نزدیکی جفت سازگار خود قرار
گیرد در اطراف ساختمان ماده (آرکگونیوم) پیچ می خورد و پلاسموگامی با ترکیب
سلولها و از طریق شکستن دیواره سلولها انجام می گیرد. هسته نر بدرون
آرکگونیوم مهاجرت می کند و یک جفت هسته وارد انشعاب هیف مشتق شده از
آرکگونیوم می گردد. این انشعابات را بنام هیفهای آسک زا می خوانند. یک جفت
هسته به انتهای هیف مهاجرت می کند و هیف شکل خمیده ای پیدا می کند، که بنام
قلاب کروزیر خوانده می شود. هرکروزیری به سه سلول تقسیم می شود: گردن که
یک هسته دارد، قسمت خمیده (وسط) دو هسته دارد و قسمت انتهایی که یک هسته ای
است. هسته های قسمت خمیده یا قسمت وسط ترکیب می شود و ایجاد هسته دیپلوئید
می نماید. این سلول را سلول مادر آسک گویند، که طویل می شود و به یک آسک
تبدیل می گردد و با تقسیم میوز آسکسپورها را ایجاد می نماید. سلول انتهایی و
گردن همراه با هسته هایشان با یکدیگر ترکیب میشوند، سلول حاصله طویل می
گردد و یک قلاب کروزیر جدید ایجاد می نماید و تمام مراحل فوق مجدداً تکرار
می شود و تا زمانی این عمل ادامه می یابد که میسلیوم مجاور توسعه یابد و یک
شبکه گسترده ای در اطراف سلولهای ایجاد کننده آسک بوجود آورد. به این شبکه
آسکوکارپ یاFruiting bodies گویند. در برخی از آسکومیستها مثل مخمر آبجو
آسکوکارپ ایجاد نمی شود. آسکوکارپ در قارچهای مختلف آسکومیست ممکن است به
اشکال زیر مشاهده گردد: ژیمنوتشیوم: در مرحله جنسی درماتوفیتها پوشش آسکها
یا آسکوکارپ بصورت بافت مشبک و سستی است که اسپورها می توانند از بین منافذ
آن خارج شوند. به اینگونه آسکوکارپها ژیمنوتشیوم گویند. کلستوتشیوم: در
قارچهایی مثل آسپرژیلوس، پنیسیلیوم و غیره آسکوکارپ کاملاً مسدود است و با
شکستن دیواره آن، آسکوسپورها خارج می گردند. این نوع آسکوکارپ را
کلیسوتشیوم می خوانند. پری تشیوم: در مرحله کامل برخی قارچها، آسکوکارپ
واجد دهانه (اوستیول) می باشد که از این طریق آسکسپورهای بالغ می توانند
خارج گردند. به این نوع آسکوکارپ پری تشیوم اطلاق می شود. آپوتشیوم: در
قارچهای فنجانی مشاهده می گردد. آسکوکارپ در این قبیل قارچها کاملاً باز
است و به اصطلاح فرم فنجانی دارد. به این شکل آسکوکارپ آپوتشیوم گویند. در
برخی از قارچها مثل پیدرا هورتئی، آسکوسپورها در توده ای از میسلیوم شبیه
به استروما بنام آسکوستروما قرار می گیرند. اسکوستروما در بیماری پیدرای
سیاه در اطراف ساقه مو قابل مشاهده است. بازیدیوسپور بازیدیوسپور در
قارچهای زیرشاخه بازیدیومیکوتینا ایجاد می شود. تا به حال تعداد کمی از
بیماریهای انسان به علت قارچهای این گروه گزارش شده است. مرحله جنسی در
قارچ مخمری کریپتوکوکوس نئوفورمانس بیماریزا، با ایجاد بازیدیوسپور صورت می
گیرد. برخی دیگر از اعضای زیرشاخه بازیدیومیکوتیناها مثل شیزوفیلوم و
کوپرینوس از بیماریهای انسان گزارش گردیده اند. همچنین عوامل بیماریزا در
گروهی از بیماریهای انسان مثل مسمومیت قارچی (عوارض حاصل از خوردن قارچهای
سمی) جزء گونه های این زیرشاخه می باشند. اسپور بازیدیومیستها نوعی
میسلیومهای اولیه تولید می کنند که دارای هسته های هاپلوئید هستند. زمانیکه
جفت مناسب یافت می شود انتهای هیفها با یکدیگر ترکیب می شوند، لیکن هسته
ها ترکیب نمی گردند و در وضعیت دی کاریون (n+n) باقی می مانند. سپس هسته ها
تقسیم شده و این حالت مشابه مرحله ای است که درکروزیر آسکومیستها انجام می
گیرد. در هنگام تقسیم هسته ها، شاخه فرعی کوچکی از یک طرف دیواره سلولی
ایجاد می شود و به طرف قسمت پشتی انتهای هیف مایل می گردد، این شاخه را پل
ارتباطی گویند. وجود کلامپ در میسلیوم از جمله وجوه تشخیصی قارچهای
بازیدیومیست است. یکی از هسته ها به گردن کلامپ می رود و تقسیم می شود. از
هسته های جدید، یک هسته در کلامپ باقی می ماند و هسته دیگر به طرف انتهای
هیف مهاجرت می کند. با کامل شدن انحناء کلامپ با دیواره سلولی تماس می
یابد، با آن ترکیب می شود و یک دیواره عرضی حاصل می گردد. دیواره عرضی
دیگری نیز بین هیف تشکیل و سلول انتهایی را مجزا می سازد. هسته ای که قبلاً
در کلامپ بود مهاجرت می کند و در قسمت پشتی سلول ما قبل آخر که شامل هسته
جنس دیگر است قرار می گیرد. سرانجام دو سلول ایجاد می شود که هر یک واجد دو
هسته است. حالت دی کاریون ممکن است برای مدت زمان طولانی قبل از کامل شدن
سیکل جنسی ادامه یابد. یک جفت هسته در داخل سلول انتهایی که حالت چماقی
(بازیدیوم) پیدا می کند، ترکیب می شود و تقسیم میوز منجر به ایجاد چهار
اسپور هاپلوئید به نام بازیدیوسپور می گردد. بازیدیوسپورها تحت تأثیر
فشارهای هیدروستاتیک بطرف خارج از دیواره بازیدیوم راه می یابند و توسط
زوائد کوتاهی روی بازیدیوم قرار می گیرند. در بعضی از بازیدیومیستها،
بازیدیوکارپ مخصوصی (مشابه آسکوکارپ درآسکومیستها) در اثر تداخل میسلیومها
ایجاد می شود. طبقه بندی و نامگذاری قارچها برخلاف طبقه بندی باکتریها، که
نیازمندیهای غذایی و تست های بیوشیمیایی بعنوان معیارهایی جهت طبقه بندی
استفاده می شوند، طبقه بندی قارچها عمدتاً بر مورفولوژی و مشخصات ظاهری
قارچها استوار است. اگر چه در برخی از قارچها مرحله آنامورف و تولید اسپور
غیرجنسی در گسترش و پراکندگی قاچ اهمیت دارد و مرحله جنسی بسیار ضعیف بوده
یا اصلاً مشاهده نمی شود، با این وجود ساختار جنسی قارچها یکی از ابزار مهم
در طبقه بندی بشمار می رود. در قارچهایی که مرحله جنسی در آنها شناخته
نشده، اسپورهای غیرجنسی و ساختارهای زایشی مربوط به آن در طبقه بندی
استفاده می شود. بر حسب قرابت ژنتیکی، قارچها را در گروه های جنس، خانواده،
راسته، رده، شاخه و سلسله طبقه بندی می کنند. Phylum = Division = شاخه
Class = رده Order = راسته Family = خانواده Genus = جنس Species = گونه
Variety =واریته نام قارچها ترکیب دو اسمی است که اسم اول مربوط به جنس و
اسم دوم مربوط به گونه می باشد. مشخصات اختصاصی این نامگذاری را طبق کد بین
المللی نامگذاری گیاهان طراحی کرده اند. همچنانکه اطلاعات مربوط به طبقه
بندی قارچها افزایش می یابد تغییر در نامگذاری قارچها نیز غیر قابل اجتناب
می باشند. دو دلیل عمده جهت نامگذاری مجدد قارچ ها وجود دارد: اولاً: با
روشن شدن جزئیات بیشتر از خصوصیات قارچی، طبقه بندی قارچها تغییر می کند.
ثانیاً: مرحله تلومورف برای برخی قارچها شناسایی شده و موقعیت طبقه بندی
قارچ را تغییر می دهد. اکثر قارچها دو اسم دارند که یکی برای مشخص کردن
مرحله جنسی استفاده می شود و دیگری نمایانگر مرحله غیر جنسی قارچ می باشد.
دلیل این امر شناسایی و نامگذاری مراحل آنامورف و تلومورف یک قارچ در دو
زمان متفاوت و عدم ارتباط بین این یافته ها بوده است. هر دو اسم با کد
مربوطه دارای اعتبار هستند ولی تلومورف قارچ مقدم تر است. هرچند متداول است
یا بعبارت بهترصحیح است که قارچها را بر اساس مشخصات غیرجنسی توصیف کنند و
دلیل آن کاملاً روشن است زیرا معمولاً در محیط کشت مرحله غیر جنسی قارچ
مشاهده می شود.برچسبها: همه چیز در مورد قارچ ها + نوشته شده در ساعت
توسط مینا | GetBC(81); نظر بدهید همه چیز در مورد رده بندی قارچ ها
ردهبندی قارچها یکی از راههای ردهبندی قارچها براساس نوع ساختارهای
تولید مثلی است که در فرآیند تولید مثل جنسی در آنها ظاهر میشود. بر این
اساس قارچها را به سه شاخه گروهبندی کردهاند. چهارمین شاخه که
دئوترومیکوتا نام دارند، ساختارهای مربوط به تولید مثل جنسی ندارند.
زیگومیکوتا این شاخه از حدود ۶۶۵ گونه تشکیل شده است. قارچهای این شاخه را
زیگومیست مینامند. زیگومیستها(Zygomycet) اساسا کودرست هستند. بعضی از
آنها انگل آغازیان خاکزی، کرمها و حشراتاند. علت نامگذاری این شاخه
وجود هاگهایی بهنام زیگوسپور (Zygospore) است که هنگام تولید مثل جنسی
تشکیل میشوند. این هاگها دیوارهی ضخیمی دارند. کپک سیاه نان نمونهای
از این قارچهاست. کپک سیاه نان پیکر این قارچ از نخینههای بدون دیوارهی
عرضی ساخته شده است. در این قارچ چند نوع نخینه وجود دارد. نخینههای افقی
که روی نان رشد میکنند و استولون(Stolon) نام دارند و نخینههایی که به
درون نان رشد میکنند و ریزوئید(Rhizoid) نامیده میشوند. ریزوئیدها سبب
تثبیت استولونها در محیط و همچنین جذب مواد غذایی از آن میشوند.
اسپورانژیوفورها (Sporangiophore) نخینههای ساقه مانندی هستند که
هاگدانها روی آنها تشکیل میشوند. تولید مثل کپک سیاه نان تولید مثل غیر
جنسیتولید مثل غیر جنسی روش معمول تولید مثل در این قارچ است. هنگام تولید
مثل غیر جنسی، هاگهای هاپلوئید درون هاگدانها تشکیل میشوند. هاگهای
بالغ در محیط رها میشوند و از رشد هر یک میسلیوم قارچی جدید بهوجود
میآید. تولید مثل جنسیهنگام تولید مثل جنسی دو نخینه از دو نوع جنسی مختلف
که با نام مثبت (+) و منفی (-) خوانده میشوند بهسمت همدیگر جذب
میشوند، انتهای نخینهها با هم برخورد میکند و یکی میشوند. در همین حال
در سمت داخل هر نخینه یک دیوارهی عرضی تشکیل و این بخش از بقیهی نخینه
مجزا میشود. هستههای هاپلوئید درون این بخش دو به دو باهم ترکیب میشوند و
دیوارهی ضخیمی به درون آن تشکیل میشود که در این حالت به آن زیگوسپور
میگویند. زیگوسپور بعد از طی یک دوره خواب، میوز را انجام میدهد و
میروید. در این زمان تعدادی اسپورانژیوفور روی آن رشد میکند که هاگدان
دارند. درون هاگدانها تعداد فراوانی هاگ تشکیل میشود که در محیط رها
میشوند و میسلیومهای جدیدی را بهوجود میآورند. آسکومیکوتا حدود ۳۰۰۰۰
گونه در این گروه وجود دارد. بیشتر آنها کودرست هستند و نقش مهمی در
تجزیهی مواد سخت مانند سلولز، چوب و یا کلاژن دارند. قارچ فنجانی (کپک
قرمز نان) نمونهای از این قارچهاست. بعضی از قارچهای آسکومیست انگل
گیاهاناند. ارگوت (Ergot) نوعی آسکومیست است که غلات را آلوده
میکند.مخمرها، آسکومیستهای تک سلولی هستند؛ اما بیشتر آسکومیستها از
نخینههای با دیوارهی عرضی تشکیل شدهاند.علت نامگذاری این گروه بهدلیل
تشکیل ساختارهای تولید مثلی کیسهای شکلی بهنام آسک (Asc) است. این آسکها
هنگام تولید مثل جنسی تشکیل میشوند.در آسکومیستهای پرسلولی آسکها درون
اندامهایی بهنام آسکوکارپ (Ascocarp) تشکیل میشوند. آسکورکاپ دارای
نخینههای نازایی است که از آسکها حفاظت و حمایت میکنند. تولید مثل
آسکومیستها تولید مثل غیر جنسیتولید مثل غیر جنسی روش معمول تولید مثل در
آسکومیستهاست. هنگام تولید مثل غیر جنسی هاگهایی بهنام کونیدیوسپور (به
اختصار کونیدی) تشکیل میشود. اندازه و شکل این هاگها متفاوت است.
کونیدیها مستقیما در راس تغییرشکل یافتهی نخینهها تشکیل میشوند.مخمرها
گروهی از آسکومیستها هستند که از طریق جوانهزدن تولید مثل میکنند. تولید
مثل جنسیتولید مثل جنسی با مراحل ادغام هستهها، تشکیل تخم، تقسیم میوز و
سرانجام تشکیل هاگهایی که در محیط پراکنده میشوند، همراه است. قارچها
دسته ای از ارگانیسمهای عالی هستند که بواسطه تفاوتهای زیر از گیاهان و
جانوران مجزا میشوند: - سلولهای قارچی دارای دیواره سلولی از جنس کیتین و
گلوکان می باشند. در حالیکه سلولهای حیوانی فاقد دیواره سلولی بوده و
دیواره سلولی گیاهان بطور عمده از سلولز ساخته شده است. - قارچها برخلاف
گیاهان هتروتروف بوده و قادر به فتوسنتز نمی باشند. مواد مورد نیاز قارچها
با ترشح آنزیمهای خارج سلولی هضم و سپس جذب سلول می شود. - قارچها از نظر
ساختاری ساده تر از گیاهان وجانوران هستند. تمایز سلولی و تشکیل بافت و
اندام در این ارگانیسمها وجود ندارد، بلکه سلولهای رشته ای یا مخمری منفرد،
واحد ساختمانی قارچها را تشکیل می دهند. قارچها ارگانیسمهای یوکاریوتیک
هتروتروف هستند که برای تامین نیازمندیهای رشد به ترکیبات آلی از پیش ساخته
بعنوان منبع کربن نیازمندند. هسته قارچها واجد چندین کروموزوم و یک هستک
می باشد. دیواره سلولی قارچها حاوی پلیمرهای پلی ساکاریدی کیتین، کیتوزان،
گلوکان، مانان و درموارد خاص، سلولز است. قارچها معمولاً از باکتریهای رشته
ای بدلیل اندازه بزرگتر و مقاومت نسبت به عوامل ضد قارچی نظیر آمفوتریسین B
و فلوسیتوزین به آسانی قابل تشخیص هستند. بعلاوه قارچها برخلاف باکتریها
مورد حمله باکتریوفاژها واقع نمی گردند. قارچهای کپکی قارچهای پر سلولی از
توده سلولهای رشته ای منشعب بنام میسلیوم تشکیل یافته اند. سلولهای رشته ای
دیواره سلولی محکمی دارند و رشد آنها بصورت طولی و از انتهای رشته های
منفرد یا همان هیف انجام می گیرد. پرگنه در قارچهای کپکی بر حسب مورد حالت
پرزین، مخملی، پشمی، پودری، پنبه ای و غیره دارد. بعلاوه این قارچها قادر
به ایجاد میسلیومهای حقیقی هستند، که ممکن است به دو فرم زیر دیده شوند:
الف- میسلیوم بدون دیواره عرضی: در طول این میسلیومها هیچگونه دیواره عرضی
وجود ندارد و پروتوپلاسم در درون میسلیوم در حرکت است. با پیشرفت رشد و یا
تغییرات محیطی بندرت در میسلیوم دیواره عرضی تولید می گردد که این دیواره
ارتباط پروتوپلاسمیک را از سایر قسمتهای میسلیوم جدا می سازد. این نوع
میسلیوم تنها در اعضای متعلق به زایگومایکوتا و اُاُمایکوتا وجود دارد. ب-
میسلیوم با دیواره عرضی: در قارچهای متعلق به آسکومایکوتا، دوترومایکوتا و
بازیدیومایکوتا در طول میسلیوم دیواره عرضی موجود می باشد. این دیواره اغلب
حاوی منافذی است که جریان سیتوپلاسمیک را در بین سلولها در امتداد میسلیوم
برقرار می سازد و اجازه می دهد تا سیتوپلاسم و گاهی حتی هسته ها به
سلولهای مجاور منتقل گردند، بطوری که در قارچهای آسکومیست با وجودی که
میسلیوم واجد دیواره عرضی است لیکن تعداد هسته در سلولها نامعین می باشد.
درقارچهای بازیدیومیست ساختمان هلالی شکل و دولیپور از مهاجرت هسته ها
ممانعت می کنند. دولیپور ساختمان لوبیا شکلی است که در دو طرف منفذ دیواره
عرضی قرار می گیرد. این ساختمان به سیتوپلاسم اجازه حرکت میدهد لیکن مانع
از ورود یا خروج هسته می شود. با استفاده از الکترون میکروگرافی در موارد
پاتولوژیک یا درکشت، نوع زیر شاخه قارچ را با استفاده از خصوصیات
میسلیومهای بالغ تعیین می کنند. در کلنی قارچها دو نوع میسلیوم قابل تشخیص
است دسته ای که به طرف ماده غذایی رشد می کنند، درون ماده غذایی غوطه ور می
شوند و مواد غذایی را جذب می نمایند، این میسلیومها بنام میسلیوم رویشی
خوانده می شوند. دسته دوم شامل میسلیومهایی است که در سطح ماده غذایی رشد
می کنند و برخی از آنها اشکال مختلف کونیدیوم و یا سایر اندامهای زایشی را
ایجاد می نمایند، که به آن میسلیوم زایشی گویند. مجموعه میسلیومهای رویشی و
زایشی کلنی قارچ را تشکیل می دهند. قطعات هر دو نوع میسلیوم در صورت
انتقال به محیط کشت جدید قادر به رشد و تولید مثل می باشند. در محیطهای کشت
کهنه یا در اثر پاساژهای متوالی در آزمایشگاه قارچ شناسی، گاهی اندامهای
زایشی از بین می روند و تنها هیفهای عقیم (استریل) باقی می مانند. به این
پدیده اصطلاحاً پلئومورفیسم و به کشت های حاصل موتانهای استریل اطلاق می
شود. قارچهای مخمری و مخمر مانند برخی از قارچها بصورت سلولهای منفرد رشد
کرده و از طریق جوانه زدن تولید مثل می کنند. جوانه تولید شده ممکن است از
سلول مادر جدا شده و یا متصل به سلول مادر باقی بماند و جوانه دیگری تولید
نماید. در چنین شرایطی زنجیره ای از سلولهای جوانه زن تولید می شود. چنین
قارچهایی را که هیف تولید نمی کنند و از سلولهای ساده جوانه زن تشکیل یافته
اند، مخمر می نامند. مخمرها کلنی خامه ای دارند و از طریق جوانه زدن،
بلاستوکونیدیوم ایجاد می نمایند. از پهلوی هم قرار گرفتن بلاستوکونیدی ها
یا طویل شدن آنها هیف کاذب و در پاره ای موارد تحت شرایطی هیف حقیقی تولید
می گردد. هیف کاذب در برخی از قارچهای مخمری تحت شرایط خاص نظیر کاهش
اکسیژن محیط، کاهش قند و یا در حضور پروتئینهای مخصوص ایجاد می شود. هیف
کاذب در نتیجه طویل شدن بلاستوکونیدی بدون جدا شدن از سلول مادر ایجاد می
گردد. دیواره های عرضی به سختی قابل تشخیص و خمیده اند. شاخه های جانبی در
نقطه انشعاب واجد جدار عرضی است. سلول انتهایی معمولاً گرد می باشد و بین
سلولها ارتباط سیتوپلاسمیک برقرار نیست. دیواره ها در محل جدار عرضی فرو
رفته، غیر موازی و تحت فشارند. این در حالیست که هیف حقیقی در نتیجه طویل
شدن لوله زایا بوجود می آید و دیواره عرضی در طول آن تشکیل می شود. دیواره
های عرضی مشخص، صاف و راست می باشند. در شاخه های جانبی جدار عرضی دورتر از
محل انشعاب قرار می گیرد. سلول انتهایی معمولاً استوانه ای شکل است.
دیواره ها موازی و فاقد فرورفتگی هستند. مخمرهای حقیقی جزء شاخه دی
کاریومایکوتا یا دوترومایکوتا (قارچهای ناقص: فاقد توان اسپورزایی جنسی) می
باشند و تنها در شرایط تغذیه ای و حرارتی خاص از طریق تولیدمثل جنسی قادر
به تولید اسپور جنسی هستند. مخمرمانندها دسته ای از مخمرها هستند که
منحصراً به روش غیرجنسی تکثیر می شوند و با شناسایی مرحله جنسی، این قارچها
را در رده قارچهای کامل قرار می دهند. بسیاری از پاتوژن های انسانی و
حیوانی فرم رویشی خود را طی دوره تهاجم بافتی تغییر می دهند. قارچ های
پاتوژن دو شکلی معمولاً از فرم رشته ای در محیط طبیعی به فرم مخمری در بافت
میزبان تغییر شکل می دهند. فرآیند تکثیر در قارچها با تولید اسپور یا
کونیدیوم همراه است. در بسیاری از قارچها اسپور به روش تولید مثل غیرجنسی
بوجود می آید و به جز بعضی جهش های ژنتیکی اسپورهای تولید شده از لحاظ
ژنتیکی کاملاًً مشابه سلول مادر هستند. این اسپورها به تعداد انبوه تولید
می شوند تا انتشار و پراکندگی وسیع آنها تضمین شود. گروهی از قارچها علاوه
بر تولید مثل غیرجنسی، به روش جنسی نیز تکثیر میشوند که به آنها قارچ های
کامل اطلاق میگردد. برخی از این قارچها هموتالیک بوده و قادر به تولید
ساختمان های جنسی در پرگنه خود می باشند، در حالیکه اکثر قریب به اتفاق
آنها هتروتالیک هستند و قادر به تشکیل ساختار های جنسی بدون حضور و تماس دو
استرین سازگار نمی باشند. در برخی گونه ها اسپور های جنسی از سلولهای
منفرد زایا مشتق می شوند و اندازه میکروسکوپی دارند. از طرف دیگر در
قارچهایی از قبیل قارچهای خوراکی، اسپورها از ساختمان های زایشی موسوم به
Fruiting bodies مشتق می شوند. ساختمان اندامهای رویشی گاهی اشکال ساختمانی
خاصی بوسیله میسلیومهای رویشی ایجاد می شوند که خاصیت زایشی ندارند، لیکن
در پاره ای موارد در تشخیص قارچهای بیماریزا واجد اهمیت هستند. میسلیومهای
رویشی در انواع قارچها ممکن است به اشکال زیر مشاهده گردند: اجسام گره ای:
فرم پیچیده میسلیومهاست که در واقع از تداخل هیفها بوجود می آید و ظاهراً
شباهت به یک گره دارد. این فرم میسلیوم در برخی از سویه های قارچهای
درماتوفیتی نظیر میکروسپوروم کنیس و تریکوفیتون منتاگروفیتس دیده می شود.
هیف فنری یا مارپیچ: رشته های فنری شکل مشابه آنچه در اکتینومیستها دیده می
شود نیز در تعدادی از قارچهای بیماریزا قابل مشاهده است. این هیفها خصوصاً
در برخی از سویه های تریکوفیتون منتاگروفیتس بخوبی به چشم می خورد.
میسلیوم راکتی: در اینگونه میسلیومها، انتهای سلولهای میسلیوم متورم می شود
و ادامه این حالت رشته هایی به فرم راکت تنیس بوجود می آورد. اجسام شانه
ای: در برخی موارد برآمدگیهای کوتاه و بلند و یکطرفه در میسلیوم ایجاد می
شود که حالتی شبیه به شانه شکسته دارد، این فرم خاص میسلیوم رویشی در جنس
درماتوفیتی میکروسپوروم بخوبی قابل رویت است. فرم قندیلی یا شاخ گوزنی: این
ساختار خاص که در نتیجه تورم در انتهای انشعابات میسلیوم ایجاد می گردد،
در درماتوفیتی به نام تریکوفیتون شوئن لاینی به فراوانی دیده می شود.
هیفهای محیطی: هیفهایی عریض و واجد تعدادی دیواره عرضی هستند که ممکن است
در انتها بصورت اسپیرال در آیند، مثل هیفهای اطراف آسکوکارپ در آسکومیستها.
پیکنیدیوم: این ارگان ساختارهای میسلیومی مشابه پری تشیوم در برخی از
آسکومیستها است. پیکنیدیوم که از تداخل میسلیومها ایجاد می شود چندین
میلیمتر قطر دارد و ممکن است بوسیله دیواره سختی محصورگردد و اطراف آنرا
هیفهای محیطی احاطه کند. به کونیدیهای درون پیکنیدیوم، پیکنیدیوکونیدی
گویند، که از طریق دهانه (اوستیول) خارج می شوند. برخی از سوشهای
تریکوفیتون منتاگروفیتس در روی محیط کشت آگار خاک و مو ایجاد تعدادی
پیکنیدیوم می نمایند. استولون: میسلیومهای افقی و کمانی شکل در برخی قارچها
نظیر ریزوپوس و آبسیدیا هستند که در محل تماس با محیط، ریزوئید ایجاد می
کنند. ریزوئید خود یک نوع میسلیوم تغییر شکل یافته و ریشه مانند است که
درون محیط کشت فرو می رود و جذب مواد غذایی را به عهده دارد. اسکلروتیا:
توده ای از هیفها یا سلولهای قارچی تشکیل ساختارهای مقاوم و کروی شکل به
نام اسکلروتیوم می دهند، که چند میلیمتر قطر دارد و حاوی مواد غذایی ذخیره
ای است. گاهی برخی از سلولهای هیف کاملاً حجیم شده، تغییر شکل داده و سلول
متورمی به اسم وزیکول تولید می نمایند. در این سلولها نیز مواد غذایی و
فرآورده های سمی قارچ ذخیره می گردد. تولید مثل تولید مثل در قارچها به دو
روش جنسی و غیر جنسی انجام می گیرد. در اصطلاح کلی مرحله جنسی قارچها تحت
عنوان تلومورف و مرحله غیر جنسی بعنوان آنامورف شناخته می شود. تولیدمثل
غیرجنسی در قارچ شناسی پزشکی برای تشخیص قارچها مرحله تولید مثل غیرجنسی
دارای اهمیت خاصی است. در قارچهای زیگومیست اسپور غیرجنسی درون اسپورانژیوم
ایجاد می شود. این قارچها واجد هیفهای عریض بدون جدار عرضی می باشند که
هیفهای بدون انشعاب به نام اسپورانژیوفور را تولید می نمایند.
اسپورانژیوفور به یک کیسه به نام اسپورانژیوم که عقیم و ناز است و صرفاً
عمل حفاظتی اسپورها را به عهده دارد، منتهی می گردد. پروتوپلاسم درون
اسپورانژیوم با روش قطعه قطعه شدن پروتوپلاسم به چندین پروتواسپور تقسیم می
شود. در مراحل بعد تعدادی اسپوانژیوسپور تک هسته ای تشکیل می گردد که در
واقع اسپورهای غیرجنسی هستند که با شکستن دیواره اسپورانژیوم به خارج می
ریزند. در سایر قارچها، واحدهای غیرجنسی داخل اسپورانژیوم نمی باشند، بلکه
اجزاء آزادی هستند که در نتیجه قطعه قطعه شدن هیف، جوانه زدن هیف و یا از
طریق دیواره هیفها بوجود می آیند. هر یک از این واحدها کونیدیوم نامیده می
شوند. هیف بوجود آورنده آنها را کونیدیوفور و به سلولی که به ایجاد
کونیدیوم منتهی می گردد سلول کونیدی زا گویند. به کونیدیوم های کوچک و تک
سلولی میکروکونیدیوم و به کونیدیهای بزرگتر که معمولاً واجد بیش از یک سلول
می باشند، ماکروکونیدیوم اطلاق می شود. ساختارهای مختلف کونیدیوفور و
کونیدی در بررسیهای میکروسکوپی و مجموعه ای از خصوصیات کلنی قارچ از جمله
رنگ، سرعت رشد، مورفولوژی و تولید رنگدانه در تشخیص جنس و گونه قارچ واجد
اهمیت هستند. امروزه مرحله کونیدی زایی قارچها در طبقه بندی این ارگانیسمها
از اهمیتی خاص برخوردار است. در قارچهای رده هیفومیست (قارچهای ناقص) دو
طریقه کونیدی زایی به نام تالیک و بلاستیک توصیف شده است. کونیدی زایی
بلاستیک: در این حالت مواد سیتوپلاسمیک سلول مادر افزایش می یابد، جوانه می
زند و نوعی کونیدیوم ایجاد می شود که قبل از جدا شدن از سلول مادر (توسط
دیواره عرضی) کاملاً رشد می کند. اگر دو دیواره سلول مادر در تولید دیواره
سلولی کونیدیوم بکار گرفته شوند. به این حالت هولوبلاستیک گویند، مثل تشکیل
بلاستوکونیدیوم در کاندیدا آلبیکنس. اگر منحصراً دیواره داخلی در ایجاد
کونیدیوم مورد استفاده قرار گیرد، آنتروبلاستیک نامیده می شود، مثل
کونیدیومهای تشکیل شده از فیالیدهای فیالوفورا وروکوزا. کونیدیوم زایی
تالیک: دو مرحله از کونیدیوم زایی در تال یا میسلیوم قابل تشخیص است که
شامل تالیک و تالیک-آرتریک میباشد. الف-تالیک: تالیک روش دیگری از تکامل
کونیدیوم است. در این حالت کونیدیوم فقط بعد از جدا شدن از سلول مادر (
توسط دیواره عرضی) رشد می کند. در اینگونه مواقع سلول بطورکامل در تال به
کونیدیوم تبدیل می گردد. مثل کونیدیوم ایجاد شده در درماتوفیتها که ممکن
است تک سلولی یا چند سلولی و واجد دیواره های عرضی باشد. همزمان با ایجاد
کونیدیوم و رشد دیواره انتهایی دیواره عرضی در نزدیک پایه ایجاد می گردد.
دراین هنگام کونیدیوم بالغ از طریق شکستن و یا از بین رفتن دیواره ظریف
سلول پایه آزاد می شود. ب- تالیک-آرتریک: تبدیل قطعات انتهایی یا میانی هیف
زایا را به زنجیره کونیدیوم، تالیک-آرتریک گویند و کونیدیومهای حاصله را
آرتروکونیدیوم مینامند. در حالت هولوآرتریک نظیر آنچه در قارچ ژئوتریکوم
اتفاق می افتد، دیواره های داخلی و خارجی هیف به کونیدیوم مبدل میشود. در
حالت آنتروآرتریک نظیر آنچه در قارچ کوکسیدیوئیدس ایمیتس اتفاق می
افتد،کونیدیوم تنها از طریق دیواره داخلی هیف بوجود می آید. در طی رشد
کونیدیوم، هیف تدریجاً دژنره شده و این پدیده منجر به آزاد شدن کونیدیوم
آندوژن می گردد و پس از آزاد شدن نیز قطعه ای از دیواره خارجی هیف به آن
چسبیده است. در کونیدیوم زائی نوع فیالیدیک، اولین کونیدیوم ایجاد شده به
وسیله یک فیالید، هولوبلاستیک است لیکن کونیدیومهای بعدی همگی آنتروبلاستیک
می باشند. در این نوع کونیدیوم زائی، نظیر آنچه در قارچ آسپرژیلوس اتفاق
می افتد، کونیدیوم از انتهای فیالید در موقعیت بازیپتال تولید می شود.
بازیپتال به زنجیره ای از کونیدیوم اطلاق می گردد که جوانترین کونیدیوم در
ابتدای زنجیره و مسن ترین آن در انتهای زنجیره واقع شود. برخلاف این، حالت
آکروپتال که در برخی قارچها نظیر کلادوسپوریوم و آلترناریا مشاهده میشود،
زنجیره ای از کونیدیومها را گویند که جوانترین کونیدیوم در انتهای زنجیره و
مسن ترین آن در ابتدای زنجیره واقع شده است. در گونه های آسپرژیلوس،
فیالیدها یا متولا ( سابقا بنام استریگما خوانده می شد) بر روی وزیکول قرار
می گیرند. اگر فیالیدها مستقیماً از وزیکول ایجاد شوند ترتیب قرارگرفتن یک
ردیفی و هنگامی که فیالیدها روی متولا واقع شوند ترتیب قرارگرفتن دو ردیفی
است. متولا همچنین درگونه های پنیسیلیوم دیده می شود و خوشه های فیالید را
ایجاد می نماید. متولا در اینجا از انشعابات کونیدیوفور بوجود می آید،
کونیدیوفور هیف مخصوصی است که کونیدیوم و یا سلولهای کونیدیوم زا را ایجاد
می کند و می تواند در وضعیت رشد ثابت (کونیدیوفوری که رشدش قبل یا در زمان
ایجاد کونیدیوم متوقف می شود.) و یا در حال رشد ( کونیدیوفوری است که
درخلال یا بعد از رشد کونیدیوم انتهایی باز هم قابلیت رشد و توسعه دارد.)
قرار گیرد. آنلید فرمی از سلول کونیدیوم زا می باشد که در برخی از قارچهای
مهم پزشکی دیده می شود. در فرم آنلید اولین کونیدیوم ایجاد شده هولوبلاستیک
و کونیدیومهای بعدی آنتروبلاستیک می باشند. این فرم برخلاف فیالید (که
پیوسته اندازه ای ثابت دارد)، واجد رشد طولی است و در طی ایجاد، کونیدیومها
طویلتر و در انتها باریکتر می شود و نشانه ای در انتهای آن با تولید هر
کونیدیوم برجای می ماند که اغلب به سختی قابل رویت است . قارچها گاه قادر
به ایجاد کلامیدوکونیدیوم می باشند. کلامیدوکونیدیوم نوعی کونیدیوم تالیک
با دیواره ضخیم است که گاه در قسمت انتهایی، میانی و یا جانبی هیف ایجاد می
گردد و سپس در هنگام بلوغ از طریق تجزیه یا شکاف دیواره هیف، از هیف والد
آزاد می شود. نوعی کلامیدوکونیدیوم بالغ نیز درکاندیدا آلبیکنس دیده می شود
که در واقع کلامیدوکونیدیوم حقیقی نیست و به نظر می رسد وزیکولهای واجد
دیواره ضخیم باشند. تولیدمثل جنسی تولیدمثل جنسی پدیده ای است که در اثر
ترکیب سلولهای جنسی نر و ماده صورت می گیرد. در این نوع تولیدمثل، هسته ها
با یکدیگر ترکیب و تقسیم میوز انجام می شود. چهار نوع اسپور جنسی به نامهای
اُاُسپور، زیگوسپور، آسکوسپور و بازیدیوسپور شناخته شده اند و طبقه بندی
قارچها که در ادامه به آن اشاره خواهد شد براساس انواع اسپورهای جنسی انجام
گرفته است. اُاُسپور اُاُسپور اسپور جنسی قارچهای ماستیگومیکوتینا می
باشد، سلول بزرگ و صاف ماده بنام اُاُگونیوم با سلول جنسی نر بنام
آنتریدیوم ترکیب می شود و درون اُاُگونیوم، اُاُسپورها ایجاد می گردند.
زیگوسپور زیگوسپور در قارچهای شاخه زیگومایکوتا ایجاد می شود. مرحله جنسی
با هم آوری ساده بین هیفهای چند هسته ای انجام و گامتانژیومها با واسطه
هورمونهای جنسی و یا بطور تصادفی با یکدیگر تماس حاصل می نمایند. اگر دو
میسلیوم مختلف در عمل ترکیب جنسها شرکت کند ارگانیسم هتروتالیک و اگر قسمتی
از میسلیوم با انشعاب دیگر همان رشته ترکیب شود، هموتالیک است. بعد از
تماس هر قسمت متورم، تیغه میانی تشکیل می شود و سیتوپلاسم و هسته انتهای
متورم را از بقیه قسمتهای هیف جدا می سازد. سپس دیواره بین این دو از بین
می رود و سیتوپلاسم دو سلول با جفت شدن هسته ها با هم مخلوط می شوند. سلول
جدید یعنی تخم (زیگوت) بعد از تشکیل بزرگ می شود و دیواره آن ضخیم و
پیگمانته می گردد و واجد هسته دیپلوئید می باشد. پس از گذراندن یک دوره
غیرفعال دیواره زیگوت می شکند. در این مرحله ممکن است از طریق تقسیم میوز،
هسته هاپلوئید تولید شود. در برخی از گونه ها اسپورهای هاپلوئید هر دو جنس
نر و ماده و در برخی دیگر تنها یک جنس و در سایرگونه ها ممکن است اسپورهای
دیپلوئید از هر دو جنس تشکیل گردد. از قارچهای این شاخه جنسهایی مثل
ریزوپوس، موکور، آبسیدیا و غیره در ایجاد بیماریهای انسانی شرکت دارند.
آسکوسپور تولید آسک و آسکوسپور در قارچهای زیرشاخه آسکومیکوتینا صورت می
پذیرد. دستگاه جنسی نر (آنتریدیوم) وقتی در نزدیکی جفت سازگار خود قرار
گیرد در اطراف ساختمان ماده (آرکگونیوم) پیچ می خورد و پلاسموگامی با ترکیب
سلولها و از طریق شکستن دیواره سلولها انجام می گیرد. هسته نر بدرون
آرکگونیوم مهاجرت می کند و یک جفت هسته وارد انشعاب هیف مشتق شده از
آرکگونیوم می گردد. این انشعابات را بنام هیفهای آسک زا می خوانند. یک جفت
هسته به انتهای هیف مهاجرت می کند و هیف شکل خمیده ای پیدا می کند، که بنام
قلاب کروزیر خوانده می شود. هرکروزیری به سه سلول تقسیم می شود: گردن که
یک هسته دارد، قسمت خمیده (وسط) دو هسته دارد و قسمت انتهایی که یک هسته ای
است. هسته های قسمت خمیده یا قسمت وسط ترکیب می شود و ایجاد هسته دیپلوئید
می نماید. این سلول را سلول مادر آسک گویند، که طویل می شود و به یک آسک
تبدیل می گردد و با تقسیم میوز آسکسپورها را ایجاد می نماید. سلول انتهایی و
گردن همراه با هسته هایشان با یکدیگر ترکیب میشوند، سلول حاصله طویل می
گردد و یک قلاب کروزیر جدید ایجاد می نماید و تمام مراحل فوق مجدداً تکرار
می شود و تا زمانی این عمل ادامه می یابد که میسلیوم مجاور توسعه یابد و یک
شبکه گسترده ای در اطراف سلولهای ایجاد کننده آسک بوجود آورد. به این شبکه
آسکوکارپ یاFruiting bodies گویند. در برخی از آسکومیستها مثل مخمر آبجو
آسکوکارپ ایجاد نمی شود. آسکوکارپ در قارچهای مختلف آسکومیست ممکن است به
اشکال زیر مشاهده گردد: ژیمنوتشیوم: در مرحله جنسی درماتوفیتها پوشش آسکها
یا آسکوکارپ بصورت بافت مشبک و سستی است که اسپورها می توانند از بین منافذ
آن خارج شوند. به اینگونه آسکوکارپها ژیمنوتشیوم گویند. کلستوتشیوم: در
قارچهایی مثل آسپرژیلوس، پنیسیلیوم و غیره آسکوکارپ کاملاً مسدود است و با
شکستن دیواره آن، آسکوسپورها خارج می گردند. این نوع آسکوکارپ را
کلیسوتشیوم می خوانند. پری تشیوم: در مرحله کامل برخی قارچها، آسکوکارپ
واجد دهانه (اوستیول) می باشد که از این طریق آسکسپورهای بالغ می توانند
خارج گردند. به این نوع آسکوکارپ پری تشیوم اطلاق می شود. آپوتشیوم: در
قارچهای فنجانی مشاهده می گردد. آسکوکارپ در این قبیل قارچها کاملاً باز
است و به اصطلاح فرم فنجانی دارد. به این شکل آسکوکارپ آپوتشیوم گویند. در
برخی از قارچها مثل پیدرا هورتئی، آسکوسپورها در توده ای از میسلیوم شبیه
به استروما بنام آسکوستروما قرار می گیرند. اسکوستروما در بیماری پیدرای
سیاه در اطراف ساقه مو قابل مشاهده است. بازیدیوسپور بازیدیوسپور در
قارچهای زیرشاخه بازیدیومیکوتینا ایجاد می شود. تا به حال تعداد کمی از
بیماریهای انسان به علت قارچهای این گروه گزارش شده است. مرحله جنسی در
قارچ مخمری کریپتوکوکوس نئوفورمانس بیماریزا، با ایجاد بازیدیوسپور صورت می
گیرد. برخی دیگر از اعضای زیرشاخه بازیدیومیکوتیناها مثل شیزوفیلوم و
کوپرینوس از بیماریهای انسان گزارش گردیده اند. همچنین عوامل بیماریزا در
گروهی از بیماریهای انسان مثل مسمومیت قارچی (عوارض حاصل از خوردن قارچهای
سمی) جزء گونه های این زیرشاخه می باشند. اسپور بازیدیومیستها نوعی
میسلیومهای اولیه تولید می کنند که دارای هسته های هاپلوئید هستند. زمانیکه
جفت مناسب یافت می شود انتهای هیفها با یکدیگر ترکیب می شوند، لیکن هسته
ها ترکیب نمی گردند و در وضعیت دی کاریون (n+n) باقی می مانند. سپس هسته ها
تقسیم شده و این حالت مشابه مرحله ای است که درکروزیر آسکومیستها انجام می
گیرد. در هنگام تقسیم هسته ها، شاخه فرعی کوچکی از یک طرف دیواره سلولی
ایجاد می شود و به طرف قسمت پشتی انتهای هیف مایل می گردد، این شاخه را پل
ارتباطی گویند. وجود کلامپ در میسلیوم از جمله وجوه تشخیصی قارچهای
بازیدیومیست است. یکی از هسته ها به گردن کلامپ می رود و تقسیم می شود. از
هسته های جدید، یک هسته در کلامپ باقی می ماند و هسته دیگر به طرف انتهای
هیف مهاجرت می کند. با کامل شدن انحناء کلامپ با دیواره سلولی تماس می
یابد، با آن ترکیب می شود و یک دیواره عرضی حاصل می گردد. دیواره عرضی
دیگری نیز بین هیف تشکیل و سلول انتهایی را مجزا می سازد. هسته ای که قبلاً
در کلامپ بود مهاجرت می کند و در قسمت پشتی سلول ما قبل آخر که شامل هسته
جنس دیگر است قرار می گیرد. سرانجام دو سلول ایجاد می شود که هر یک واجد دو
هسته است. حالت دی کاریون ممکن است برای مدت زمان طولانی قبل از کامل شدن
سیکل جنسی ادامه یابد. یک جفت هسته در داخل سلول انتهایی که حالت چماقی
(بازیدیوم) پیدا می کند، ترکیب می شود و تقسیم میوز منجر به ایجاد چهار
اسپور هاپلوئید به نام بازیدیوسپور می گردد. بازیدیوسپورها تحت تأثیر
فشارهای هیدروستاتیک بطرف خارج از دیواره بازیدیوم راه می یابند و توسط
زوائد کوتاهی روی بازیدیوم قرار می گیرند. در بعضی از بازیدیومیستها،
بازیدیوکارپ مخصوصی (مشابه آسکوکارپ درآسکومیستها) در اثر تداخل میسلیومها
ایجاد می شود. طبقه بندی و نامگذاری قارچها برخلاف طبقه بندی باکتریها، که
نیازمندیهای غذایی و تست های بیوشیمیایی بعنوان معیارهایی جهت طبقه بندی
استفاده می شوند، طبقه بندی قارچها عمدتاً بر مورفولوژی و مشخصات ظاهری
قارچها استوار است. اگر چه در برخی از قارچها مرحله آنامورف و تولید اسپور
غیرجنسی در گسترش و پراکندگی قاچ اهمیت دارد و مرحله جنسی بسیار ضعیف بوده
یا اصلاً مشاهده نمی شود، با این وجود ساختار جنسی قارچها یکی از ابزار مهم
در طبقه بندی بشمار می رود. در قارچهایی که مرحله جنسی در آنها شناخته
نشده، اسپورهای غیرجنسی و ساختارهای زایشی مربوط به آن در طبقه بندی
استفاده می شود. بر حسب قرابت ژنتیکی، قارچها را در گروه های جنس، خانواده،
راسته، رده، شاخه و سلسله طبقه بندی می کنند. Phylum = Division = شاخه
Class = رده Order = راسته Family = خانواده Genus = جنس Species = گونه
Variety =واریته نام قارچها ترکیب دو اسمی است که اسم اول مربوط به جنس و
اسم دوم مربوط به گونه می باشد. مشخصات اختصاصی این نامگذاری را طبق کد بین
المللی نامگذاری گیاهان طراحی کرده اند. همچنانکه اطلاعات مربوط به طبقه
بندی قارچها افزایش می یابد تغییر در نامگذاری قارچها نیز غیر قابل اجتناب
می باشند. دو دلیل عمده جهت نامگذاری مجدد قارچ ها وجود دارد: اولاً: با
روشن شدن جزئیات بیشتر از خصوصیات قارچی، طبقه بندی قارچها تغییر می کند.
ثانیاً: مرحله تلومورف برای برخی قارچها شناسایی شده و موقعیت طبقه بندی
قارچ را تغییر می دهد. اکثر قارچها دو اسم دارند که یکی برای مشخص کردن
مرحله جنسی استفاده می شود و دیگری نمایانگر مرحله غیر جنسی قارچ می باشد.
دلیل این امر شناسایی و نامگذاری مراحل آنامورف و تلومورف یک قارچ در دو
زمان متفاوت و عدم ارتباط بین این یافته ها بوده است. هر دو اسم با کد
مربوطه دارای اعتبار هستند ولی تلومورف قارچ مقدم تر است. هرچند متداول است
یا بعبارت بهترصحیح است که قارچها را بر اساس مشخصات غیرجنسی توصیف کنند و
دلیل آن کاملاً روشن است زیرا معمولاً در محیط کشت مرحله غیر جنسی قارچ
مشاهده می شود.برچسبها: همه چیز در مورد قارچ ها + نوشته شده در ساعت
توسط مینا | GetBC(80); یک نظر همه چیز در مورد دیواره سلولی و سنتز
پپتیدوگلیکان (میکروب MIS همه چیز در مورد دیواره سلولی و سنتز
پپتیدوگلیکان (میکروب MIS پوشش سلول:پوشش سلولی ممکن است به صورت غشای
سلول و دیواره سلول و در صورت وجود،غشای خارجی به همراه آنها تعریف شود.
دیواره سلولی شامل لایه پپتایدوگلایکان و ساختارهای متصل به آن می شود.اغلب
پوششهای سلولی باکتریایی به دو گروه تقسیم می شوند(قسمت1): گرم مثبت و گرم
منفی. این تقسیم بندی بر اساس خصوصیات پوشش در رنگ آمیزی گرم می باشد که
نشاندهنده تفاوتهای ساختاری مهم بین این دو گروه می باشد.ا نواع دیگر
دیواره سلولی هم در تعداد کمی از گونه های باکتریایی یافت شده اند(که نه
گرم مثبتند و نه گرم منفی). پپتایدوگلایکان ، یک ماکرو مولکول بسیار بزرگ
پاکتی شکل با اتصالات متقاطع فراوان است که غشای باکتری را احاطه می کند و
موجب استحکام و سختی دیواره می شود. پپتایدوگلایکان شامل اسکلت
گلایکان(پلی ساکارید) است که حاوی N-استیل گلوکزامین و زنجیره های جانبی
پپتیدی حاوی آمینواسیدهای D و L و در بعضی موارد دی آمینوپایملیک اسید می
باشند.زنجیره های جانبی به پلهای پپتیدی متصل هستند.این پلها دارای تنوع
ساختمانی در میان گونه های باکتریها هستند.مورامیک اسید،آمینو اسیدهای نوع D
و دی پایملیک اسید توسط پستانداران سنتز نمی شود. پپتایدوگلایکان در همه
باکتریها به جز کلامیدیا و مایکوپلاسما وجود دارد. پوشش سلولی باکتریهای
گرم مثبت (میکروب MIS): شامل تیکوئیک اسید (پلیمر ریبیتو ل یا گلیسرول حاوی
فسفر) و یا تیکورونیک اسید(پلی ساکاریدهای حاوی گلوکورونیک اسید) می باشد
که به شکل کووالان به پپتایدوگلایکان متصلند.عقیده بر این است که این
مولکولهای دارای بار منفی،در حفظ یونهای فلزی نقش دارند. تیکوئیک
اسید،همچنین می تواند آنزیمهای اتولیتیک را به جایگاه هدفشان برای هضم
پپتایدوگلایکان هدایت کند(اتولیز) که یکی ار مراحل بیو سنتز دیواره سلولی
است.در بعضی موارد نیز پلی ساکاریدهای خنثی وجود دارند. لیپو تیکوئیک
اسید،در بسیاری از باکتریها با غشای سلولی مرتبط است.در موارد دیگر،فیمبریه
در خارج سلول شکل می گیرد. پوشش سلولی باکتریهای گرم منفی () : حاوی
لیپوپروتئین براون که به صورت کووالان به پپتایدوگلایکان متصل است و همچنین
به غشای خارجی نیز متصل است.مثل دیگر غشاها،غشای خارجی حاوی پروتئینها و
پلی ساکاریدها می باشد.اما برخلاف بقیه غشاها، حاوی مولکولهای اضافی می
باشد(لیپوپلی ساکارید).لیپوساکاریدها موجب ایجاد سد نفوذپذیری به مواد
هیدروفوب می شوند. لیپوپلی ساکارید پامل سه بخش است:آنتی ژن خارجی O،هسته
مرکزی و لیپید A در داخل. هسته مرکزی حاوی جند مولکول قندی است که در طبیعت
دیده نمی شود و لیپید A حاوی اسیدهای چرب بتا هیدروکسی است (غیرمعمول در
طبیعت).این مولکول دارای فعالیت اندوتوکسیک است.پورین ها در غشای خارجی به
ایجاد کانال جهت عبور مواد غذایی کوچک هیدروفیل(مثل قندها) از غشای خارجی
کمک می کنند. باکتریهای اسید فست و باکتریهای مرتبط (مایکو باکتریا،
نوکاردیا و کورینه باکتریا ) : پوشش سلولی این ارگانیسمها به میزان قابل
توجهی پیچیده تر از سایر باکتریهاست.مایکولیک اسید(اسیدهای چرب طویل و شاخه
دار) به طور کووالان از طریق یک پلی ساکارید به پپتایدوگلایکان متصل
است.دیگر ترکیبات حاوی مایکولیک اسید و لیپیدهای پیچیده دیگر،یک لایه غشایی
مومی شکل ضخیم را در خارج از لایه پپتایدوگلایکان تشکیل می دهند. سنتز
ماکرومولکولهای پوشش سلول باکتری: پپتایدوگلایکان (شکل 5 و 6) :زیرواحد پیش
ساز(مورامیل پنتا پپتید متصل به یوریدین دی فسفاتUDP)در سیتوپلاسم سنتز می
شود و به غشای سلول منتقل می شود. این زیر واحد به شکل آنزیمی از
نوکلئوتید به یک ناقل لیپیدی (آندکارپنول/باکتوپرنول) منتقل می شود و به
شکل زیرواحد کامل(دی ساکارید پنتا پپتید به همراه پل پپتیدی متصل به
آن)ساخته می شود.سپس،زیرواحدهای کامل شده به دیواره سلولی صادر می شوند.پس
از رها شدن منومر،آندکاپرنول درون غشا منتشر شده و مصرف می شود. اسکلت
گلایکان دیواره سلولی به شکل آنزیمی شکسته شده (توسط اتولیزینها) تا امکان
ورود زیرواحدهای تازه ساخته شده بوجود بیاید. اگر این آنزیمها بیش از حد
فعال شوند،دیواره سلولی تجزیه می شود و فشار اسمزی بالای سلول موجب ترکیدن
غشای سیتوپلاسمی و مرگ سلول(اتولیز) می شود. اتصال متقاطع زنجیره جانبی
پپتیدی زیرواحد وارد شده به زنجیره موجود به صورت آنزیمی صورت می
گیرد(پروتئینهای متصل شونده به پنی سیلین).همچنین زیرواحدهای کامل شده
تیکوئیک و یا تیکورونیک اسید هم قبل از انتقال و ورود به دیواره سلولی در
غشای سلولی سنتز می شوند. لیپوپلی ساکارید: لیپید A در داخل غشای سلولی
قرارگرفته و قندهای مرکزی به ترتیب به آن متصلند.زیرواحدهای آنتی ژن O به
طور مستقل ساخته می شوند(روی یک حامل لیپیدی ).سپس ،آنتی ژن O کاملا" ساخته
شده قبل از ورود به غشای خارجی به مجموعه لیپیدA-قند مرکزی در غشای سلولی
متصل می شود( تشکیل LPS. ] اندوسپور: این سولهای باکتریایی گرم مثبت تغییر
یافته،دارای پوشش سلولی غیر معمول هستند که شامل یک غشای سلولی و یک غشای
خارجی می باشد.لایه پپتایدوگلایکان در این حالت،اتصالات متقاطع کمتری دارد و
حاوی شکل دهیدراته مورامیک اسید است. پپتایدوگلایکان اسپور با نام کورتکس
مطرح می شود که بین دو غشا قرار دارد.پوششی حاوی مقدار زیادی کراتین با
اتصالات متقاطع فراوان در قسمت خارجی سلول وجود دارد. اسپور باکتریایی به
دلیل داشتن این پوشش،فوق العاده به عوامل شیمیایی مقاوم است. به طور طبیعی
در تقسیم سلول باکتری،همزمان با تقسیم شدن سلول دیواره ای شکل می گیرد که
سلول مادر را به دو سلول دختری هم اندازه تقسیم می کند.در زمان تشکیل
اسپور،تقسیم سلول به شکل نا مساوی صورت می گیرد و سلول مادری بزرگتر،سلول
دختری را می پوشاند.غشای سلولی سلول دختری ، غشای داخلی اسپور را تشکیل می
دهد و غشای سلولی سلول مادری ، غشای خارجی اسپور را تشکیل می دهد.(شکل 7 و
8) منبع: microbiology1.blogfa.com سیتوپلاسم : سیتوپلاسم مرکز فعل و
انفعالات شیمیایی و حیاتی باکتریها است. سیتوپلاسم باکتریها یک سیستم
کلوئیدی است که حاوی آب و مواد غیرآلی مانند اسید نوکلئیک، فسفولیپید،
گلوسیدها (قندها) ، پروتئین و یونهای معدنی است که به آن ماتریکس گویند.
تعدادی اجسام غشایی گرد و پیچ در پیچ بنام مزوزوم و تعداد زیادی ریبوزوم،
ذرات ذخیرهای در ماتریکس شناور است. ماده ژنتیکی: از DNA تشکیل شده که
بطور نامنظم روی خودش جمع شده و فوق مارپیچ یا supercoil تشکیل می دهد
که در سیتوپلاسم شناور است وچون فاقد غشا می باشد جایگاه ویژه ای در
سیتوپلاسم ندارد. طول رشته DNA که بشکل حلقوی و مارپیچ دو رشته ای است در
صورتیکه باز شود و بصورت خطی درآید در حدود یک میلیمتر خواهد بود ( بطور
استثنا بعضی باکتریها DNA ی خطی دارند مانند بورلیا بورگدورفری ). DNA پس
از اتصال به مزوزوم همانندسازی را شروع می نماید. اعمال مهم ماده ژنتیکی
عبارت است از: انتقال صفات ارثی ، دخالت در تقسیم سلول ، کنترل و دخالت در
سنتز پروتئینها. پلاسمید: اجزای ژنتیکی درون سیتوپلاسمی هستند که بطور
معمول باعث انتقال یکسری از صفات از یک باکتری به باکتری دیگر می شوند.
همانندسازی پلاسمیدها مستقل از همانندسازی DNA ی اصلی است. اگر پلاسمیدها
با DNA ی اصلی ادغام شود به آن اپی زوم گویند که تقسیم آن به تقسیم DNAی
اصلی وابسته است. از اعمال پلاسمید : ناقل بعضی خصوصیات مانند تولید ماده
ای بنام کلیسین است که این ماده روی سایر باکتریها اثر سمی دارد و یا دارای
ژن پلاسمیدی بنام پنی سیلیناز است که حلقه بتا لاکتام پنی سیلین را می
شکند و آنرا به ماده ای بی اثر بنام پنی سیلوئیک اسید تبدیل می
نماید. مزوزوم: از فرورفتگی پرده سیتوپلاسمی در داخل سیتوپلاسم بوجود می
آید. این بخش در باکتریهای گرم مثبت نسبت به باکتریها ی گرم منفی بیشتر ،
بزرگتر و عمیق تر است.این بخش به دو شکل یعنی مزوزوم میانی (septal) و
مزوزوم جانبی( lateral)دیده می شود. مزوزوم در تشکیل دیواره اسپور، تنفس
سلولی و تقسیم باکتری شرکت دارد. ریبوزوم: ریبوزومها با کمک (mRNA,
tRNA) RNAمرکز و کارخانه ساخت پروتئینها است. ریبوزوم باکتریها نسبت به
ریبوزوم یوکاریوتها کوچکتر و سبکتر می باشد و دارای ضریب ثابت سوئدبرگ 70s
درصورتیکه در یوکاریوتها برابر است با . 80s هر ریبوزوم از دو زیر واحد
30s و50s ساخته شده است. این ساختار در طراحی آنتی بیوتیکها کمک کننده می
باشد و عملکرد آنها را اختصاصی می نماید. بعنوان مثال: استرپتومایسین و
تتراسیکلین روی زیرواحد 30s و کلرامفنیکل و اریترومایسین روی زیرواحد 50s
اثر گذاشته و سنتز پروتئینها را دچار اختلال می نماید. دانه های ذخیره
ای: در سیتوپلاسم بعضی از باکتریها ترکیباتی مانند فسفاتها پلیمریزه می شود
که باکتری به آن نیاز دارد و می تواند بعنوان منبع ذخیره فسفات و انرژی
مورد استفاده قرار گیرد. این دانه ها در رنگ آمیزی با بلودومتیلن به رنگ
قرمز، قهوه ای یا سیاه دیده می شود که به آن دانه های متا کروماتیک یا باب
ارنست یا ولوتین ( پلیمر بتا هیدروکسی بوتیرات)گفته می شود. بعضی از این
دانه ها از لیپید و پروتئین ساخته شده است. گاهی از این ساختار در شناسایی
باکتری کمک گرفته می شود مانند: کورینه باکتریوم دیفتریه و یرسینیا
پستیس. پرده یا غشای سیتوپلاسمی: میزان پروتئین در غشای سیتوپلاسمی در
باکتریها بیش از سلول پستانداران است. این بخش اطراف سیتوپلاسم را
دربرگرفته و بسیار نازک با خاصیت ارتجایی است. این بخش بطور عمده از
فسفولیپید تشکیل شده و مقاومت آن بسیار کم می باشد که بوسیله دیواره سلولی
تقویت می شود. غشای سیتوپلاسمی حاوی آنزیمهای تنفسی است وبا فرو رفتن به
مزوزوم را تشکیل می دهد. این غشا می تواند محل اثر مواد شیمیایی و داروها
باشد مانند : پلی میگسین و دترژنتها). دیواره سلولی یا cell wall:
دیواره سلولی در بخش خارجی پرده سیتوپلاسمی قرار دارد و باکتریها را در
مقابل فشار اسمزی زیاد داخل باکتری که در حدود 5 تا 25 اتمسفر( بعلت
ترکیبات و اندامکهای درون سلول) حفظ می کند. این ساختار دارای منافذی بنام
پورین است که بعضی از مواد مانند آنتی بیوتیکهای هیدروفیل کوچک مولکول از
آن عبور میکنند( اما آنتی بیوتیکهای بزرگ و هیدروفیل از آن عبور نمی کنند)
؛ در ضمن شکل باکتری ، نوع رنگ پذ یری (گرم مثبت یا منفی و محل اتصال
باکتری مربوط به این بخش می باشد. از نظر ساختار دو بخش اصلی دارد: 1)
موکوپپتید ( پپتیدوگلیکان یا گلیکوپپتید یا مورئین ) و 2) ساختمان مخصوص ☻
پپتیدوگلیکان شامل اسکلت پلی ساکاریدی ، زنجیره های تتراپپتید و پل عرضی
است. ☻ساختمان مخصوص ♦ در باکتریهای گرم مثبت: تایکوئیک اسید ♦
در باکتریهای گرم منفی : لیپو پروتئین ، غشای خارجی (OM) و لیپوپلی
ساکارید(LPS) که لیپوپلی ساکارید از دو قسمت پلی ساکارید و لیپید A تشکیل
شده است. ====================================================== ☻
موکوپپتید (تعداد لایه های پپتیدوگلیکان در باکتریهای گرم مثبت بسیار زیاد
گاهی بیش از 50 لایه اما در باکتریهای گرم منفی یک حداکثر سه لایه است)
♦ اسکلت پلی ساکارید= از واحدهای N - استیل گلوکز آمین و N- استیل
مورامیک اسید که با پیوند بتا 1 به 4 بهم وصل می شوند. این ساختار در تمام
باکتریها یکسان هستند ( لیزوزیم می تواند این پیوند را بشکند). ♦ زنجیره
های تتراپپتیدی = چهار اسید آمینه که به N- استیل مورامیک اسید متصل
هستند.و در یک نوع باکتری ثابت است. اولین اسید آمینه متصل به N- استیل
مورامیک اسید ال-آلانین،دومین اسید آمینه دی- گلوتامیک اسید، چهارمین اسید
آمینه دی-آلانین و اسید آمینه سوم در باکتریهای گرم مثبت و گرم منفی متفاوت
است. در باکتریهای گرم منفی دی-آمینوپایمیلیک اسید ودر باکتریهای گرم مثبت
دی-آمینوپایمیلیک اسید یا ال-لیزین یا اسید آمینه ال دیگری قرار دارد. ♦
پل عرضی: این بخش نیز پپتیدی است و در باکتریهای مختلف متفاوت است . نحوه
اتصال بدین شکل است که اسید آمینه دی- آلانین انتهایی به اسید آمینه سوم
لایه بعدی یا جانبی متصلمی شود.پدیده ساخت پل عرضی را ترانس پپتیداسیون می
گویند که تحت تاثیر بعضی آنتی بیوتیکها مانند پنی سیلین ، باسیتراسیون و
سفالوسپورینها پل عرضی تشکیل نمی شود ( محل اتصال این آنتی بیوتیکها
PBP یا penicillin binding protein است ). ☻ساختمان مخصوص ♦ گرم مثبت ها
= غالبا دیواره سلول باکتریهای گرم مثبت دارای اسید تایکوئیک است.اسید
تایکوئیک پلیمرهای فسفاته حاوی ریبیتول یا گلیسرول می باشند. این ماده
بیشتر به اسید مورامیک متصل است. گاهی اسید تایکوئیک به گلیکولیپید غشای
سیتوپلاسمی متصل است که به آن لیپوتایکوئیک اسید گویند. اسید تایکوئیک از
آنتی ژنهای مهم سطح باکتریها ی گرم مثبت است. در ضمن اختلاف سرولوژیکی
گروههای مختلف باکتریهای گرم مثبت مربوط به این بخش می باشد ؛ همچنین
ازدیگر وظایف آن می توان به رساندن یون منیزیم به سلول ،تب زا بودن و داشتن
خاصیت میتوژنی برای لنفوسیتهای B اشاره نمود. ♦ گرم منفی ها = این گروه
از باکتریها فاقد اسید تایکوئیک هستند اما ساختار پیچیده تری دارند. -
لایه لیپوپروتئین ؛ موکوپپتید را به غشای خارجی متصل می کند. - غشای خارجی
(outer membrane=OM)؛ ساختمانی شبیه غشای سیتوپلاسمی دارد ( فسفولیپید
دو لایه) که لایه خارجی آن با لیپو پلی ساکارید اشغال شده است . همچنین در
بخش خارجی پروتئینهایی وجود دارد که گیرنده باکتریوفاژها و پیلی
جنسی هستند. - لیپوپلی ساکارید = لیپو پلی ساکارید از دو بخش تشکیل
شده است: 1) لیپید Aکه از واحدهای گلوکزآمین متصل به اسیدچرب ساخته شده
است و دارای اثر سمی است و به آن اندوتوکسین گفته می شودزیرا پس از مرگ
باکتری آزاد می شود.این توکسین باعث بروز شوک، تب، راه اندازی سیستم
انعقادی و ...می شود. 2) پلی ساکارید دارای یک قسمت ثابت در تمام باکتریهای
گرم منفی و یک قسمت متفاوت در بین باکتریهای گرم منفی مختلف می باشد. بخش
متغییر در باکتریهای گرم منفی نقش آنتی ژنیک داردو به آن آنتی ژن سوماتیک
یا AgO گفته می شود. ۞ باکتریهای گرم مثبت فاقد
اندوتوکسین است ( استثنا= در لیستریا ساختاری شبیه اندو توکسین وخود دارد) و
فقط می توانند اگزوتوکسین که ساختاری پروتئینی دارند تولید کنند. اما
باکتریهای گرم منفی علاوه بر توانایی تولید اگزوتوکسین ، دارای اندوتوکسین
هستند آنتی بیوتیکهای موثر بر پوشش سلولی استریلیزاسیون استریلیزاسیون به
کشتن(حذف) تمام باکتریها یه شکل غیر انتخابی گفته می شود. به عنوان
مثال،اتوکلاو شامل حرارت دادن مایعات(مثل محیطهای کشت) و یا جامدات تا دمای
oC 121 تحت فشار بخار می باشد که ظروف باید مقاوم به حرارت باشند. اکسید
اتیلن نیز گاهی در بیمارستانها برای تجهیزاتی که قابل حرارت دهی نیستند
بکار میرود.فیلترهای صفحه ای دارای حفره هایی جهت به دام انداختن باکتریها
هستند ولی به داروها و مواد شیمیایی ریز ،اجازه عبور می دهند، بنابراین می
توان از فیلترهای از پیش استریل شده جهت استریل کردن محلولهای حساس استفاده
کرد.نور UVجهت کاهش میزان باکتری موجود روی سطوح مثلا" در اتاقهای جراحی
بکاربرده می شود هرچند که خیلی کارایی ندارد.تابش یونیزان روشی کاراتر می
باشد و می توان از آن جهت استریل کردن لوازم و غذاها استفاده کرد. مواد
ضدعفونی کننده(مثل فنول بازی)را می توان جهت کشتن اکثر باکتریهای روی سطوح
خاص استفاده کرد، اما نمی توان از آنها برای مصرف داخلی یا سطح پوست
استفاده کرد.گندزداها(مثل آیوداین یا الکل 70%) به صورت سطحی جهت کاهش
میزان باکتریها بکار می روند. آنتی بیوتیکها (آموزش حمله آنتی بیوتیکی به
صور اینتراکتیو) بر عکس،آنتی بیوتیکها دارای سمیت "انتخابی" برای باکتریها
هستند(یا رشد آنها را متوقف می کنند و یا آنها را می کشند.) و به بیمار
آسیبی نمی رسانند.بنابراین،آنتی بیوتیکها می توانند خوراکی باشند.به طور
کلی،این ترکیبات باید روی ساختمانهای باکتریایی اثر بگذارند نه روی
ساختمانهای سلول بیمار. آنتی بیوتیکها بیشترین کارایی خود را در صورت
همراهی یک سیستم ایمنی فعال خواهند داشت تا بتوانند باکتریهای آلوده کننده
میزبان را از بین ببرند.پس از جداسازی کلونی خالص باکتری،می توان حساسیت
ایزوله های مختلف را به انواع مختلف آنتی بیوتیکها بررسی کرد.حداقل غلظت
مهارکننده(MIC) به کمترین غلظت یک آنتی بیوتیک جهت مهار قابل مشاهده رشد
گفته می شود. به زبان ساده تر،ناحیه مهار رشد در اطراف یک دیسک آغشته به
آنتی بیوتیک(کربی-بائر) سنجش دیگری برای بررسی فعالیت آنتی بیوتیکهاست.
مهارکننده های سنتز دیواره سلولی یک گروه مهم آنتی بیوتیکها،داروهای
مهرکننده سنتز پپتیدوگلیکان هستند(شکل1).وقتی سنتز دیواره سلولی (از جمله
پروتئینهای متصل شونده به پنی سیلین) مهار شود ،اتولیز آنزیمی دیواره سلولی
رخ می دهد. بدون اثر نگهدارنده دیواره سلولی،فشار اسمزی بالا در داخل سلول
،غشای داخلی و یا خارجی باکتری را متلاشی می کند.بنابراین،این آنتی
بیوتیکها باکتریوسید(باکتری کش) هستند.چندین مکانیسم در مهار سنتز
پپتیدوگلیکان نقش دارند: 1)دو آمینو اسید انتهایی زنجیره جانبی پپتیدی
پپتیدوگلیکان،غیرطبیعی هستند(D-آلانین بر خلاف ایزومر خود L-آلانین).آنتی
بیوتیک سیکلوسرین،آنالوگ D-آلانین است و در تبدیل آنزیمی L-آلانین به
D-آلانین در سیتوپلاسم اختلال ایجاد می کند.بنابراین،سنتز پپتیدوگلیکان
مهار می شود. 2)زیرواحد پپتیدوگلیکان(حاوی یک زنجیره جانبی و یک پپتید متصل
به آن که در ایجاد پلهای متقاطع نقش دارند) به شکل متصل به آندیکاپرنول دی
سولفات از عرض غشای سیتوپلاسمی عبور می کند.پس از اینکه منومر
پپتیدوگلیکان ایجاد شده از مولکول ناقل جدا می شود تا به دیواره سلولی ملحق
شود، آندیکاپرنول دی سولفات دفسفریله شده و به شکل منوفسفاته در می آید.
باسیتراسین، مانع واکنش دفسفریلاسیون می شود و در غیاب ناقل
منوفسفریله،سنتز زیر واحد پپتیدوگلیکان متوقف می شود 3)مرحله نهایی سنتز
پپتیدوگلیکان شامل اتصال بخش قندی زیرواحد پپتیدوگلیکان به اسکلت گلیکان
موجود در پلی مر دیواره سلولی است. سپس اتصال متقاطع زیر واحد به بخش
پپتیدی در دیواره سلولی صورت می گیرد.در طی این فرایند، در طی این
فرایند،D-آلانین به طور آنزیمی از انتهای زنجیره جانبی که از قبل وجود
داشته حذف می شود تا امکان اتصال متقاطع به زیرواحد پپتیدوگلیکان تازه سنتز
شده بوجود بیاید.ونکومایسین،به D-آلانین- D-آلانین متصل می شود و بنابراین
شدیدا" عمل ترنس پپتیداسیون(اتصال متقاطع) را مهار می کند. 4)آنتی
بیوتیکهای بتالاکتام شامل پنی سیلینها(مثل آمپی سیلین)،سفالوسپورینها و
منوباکتامها می باشند.این داروها به آنزیمهای دخیل در ترانس پپتیداسیون
پپتیدوگلیکان(پروتئینهای متصل شونده به پنی سیلین) متصل و آنها را مهار می
کنند.این آنتی بیوتیکها همگی دارای یک حلقه 4 عضوی هستند. پنی سیلینها
دارای یک حلقه 5 اتمی متصل به لاکتام و سفالوسپورینها دارای حلقه 6 اتمی
متصل به آن هستند.منوباکتامها نیز فقط یک حلقه لاکتام دارند پنی سیلین پنی
سیلین توسط قارچ پنی سیلیوم کریزوژنوم تولید می شود.در طی عمل تخمیر،این
قارچ مولکول 6-آمینوپنی سیلانیک اسید تولید می کند که دارای یک حلقه
تیازولیدین و یک حلقه بتا لاکتام ادغام شده با آن است(شکل2).هرچند که این
مولکول،به اسید حساس است و توسط آنزیمهای باکتری مورد تخریب قرار می
گیرد.مشتقات پایدارتر آن به شکل بیوشیمیایی تولید می شوند که علاوه بر
افزایش پایداری،جذب گوارشی بهتری هم دارند و عمل باکتریوسیدی آنها طیف
وسیعتری دارد. زنجیره های جانبی مختلفی یه روش شیمیایی سنتز شده و به این
ساختمانهای حلقوی متصل شده اند که گروهی از آنتی بیوتیکها را بوجود آورده
اند که ویژگیهای متفاوتی دارند. بعضی پنی سیلینها(شکل2) فعالیت کمی علیه
باکتریهای گرم منفی از خود نشان می دهند،زیرا قادر به نفوذ به غشای خارجی
آنها نیستند. سفالوسپورینها و دیگر پنی سیلینهای جدیدتر علیه باکتریهای گرم
منفی هم موثرند زیرا میتوانند از این غشا عبور کنند.دیگر پنی سیلینهای
تغییر یافته از لحاظ شیمیایی ،میزان دفع کمتری از بدن بیمار دارند و به
همین دلیل به میزان کمتری تجویز می شوند. پنی سیلینها ممکن است توسط بتا
لاکتاماز(پنی سیلیناز) تولیدشده توسط سویه های مقاوم باکتریها تخریب
شوند(شکل 3). کلاولانیک اسید نیز دارای حلقه بتالاکتام است که به طور قوی
به بتالاکتامازها متصل می شود و فعالیت آنها را مهار می کند.این ترکیب
معمولا" به همراه پنی سیلین های خاصی که مقاومت باکتریایی علیه آنها وجود
دارد بکار می رود. فرم دیگر مقاومت،شامل تغییر در ساختمان پروتئینهای
اتصالی به پنی سیلین می باشد که در نتیجه دارو به طور موثر به آنها متصل
نمی شود(شکل4). در مورد باکتریهای گرم منفی،پنی سیلینها از طریق پورین ها
از غشای خارجی عبور می کنند.مقاومت در این باکتریها ممکن است از طریق جهش و
ایجاد پورین تغییر شکل یافته ایجاد شود. پلی میکسین B پلی میکسین B(شکل5)
به لیپید Aدر LPSو همچنین به فسفولیپیدها متصل می شود،هرچند که ترجیحا" به
لیپید A متصل می شود. این آنتی بیوتیک،غشای خارجی باکتریهای گرم منفی را
تخریب می کند.از آنجایی که غشای سلولی در باکتریهای گرم مثبت در معرض قرار
نگرفته،پلی میکسین فعالیت کمی علیه آنها دارد.این آنتی بیوتیک یک داروی سمی
برای سلولهای انسانی است چون غشای سلولی یوکاریوتی را هم لیز می کند.به
همین دلیل،مصرف بالینی محدودی دارد
سلام!